Любые свойства или компоненты внешней сре­ды, оказывающие влияние на организмы, называют экологическими факторами.

Свет, тепло, концентрация солей в воде или почве, ветер, град, враги и возбудители болезней — все это экологические факторы, перечень которых может быть очень большим.

Среди них различают абиотические, относящиеся к неживой природе и биотические, связанные с влиянием организмов друг на друга.

Экологические факторы чрезвычайно разнообразны, и каждый вид, испытывая их влияние, отвечает на него по-разному. Тем не менее есть некоторые общие законы, которым подчиняются ответные реакции ор­ганизмов на любой фактор среды.

Главный из них — закон оптимума. Он отражает то, как переносят живые организмы разную силу действия экологических факторов. Сила воздействия каждого из них постоянно меняется. Мы живем в мире с переменными условиями, и лишь в определенных местах планеты зна­чения некоторых факторов более или менее постоянны (в глубине пещер, на дне океанов).

Закон оптимума выражается в том, что любой экологический фактор имеет определенные пределы положительного влияния на живые организмы.

При отклонении от этих пределов знак воздействия меняется на проти­воположный. Например, животные и растения плохо переносят сильную жару и сильные морозы; оптимальными являются средние температу­ры. Точно так же и засуха, и постоянные проливные дожди одинаково неблагоприятны для урожая. Закон оптимума свидетельствует о мере каждого фактора для жизнеспособности организмов. На графике он выражается симметричной кривой, показывающей, как изменяется жизнедеятельность вида при постепенном увеличении воздействия фак­тора (рис. 5).

Рис. 5.

Схема действия факторов среды на живые организмы. 

Рис. 6.

Положение кривых оптимума на температурной шкале для разных видов

Рис. 7.

Сайка— холодолюбивая рыба Северного Ледовитого океана

В центре под кривой — зона оптимума. При оптимальных значени­ях фактора организмы активно растут, питаются, размножаются.

Чем больше отклоняется значение фактора вправо или влево, т. е. в сторону уменьшения или увеличения силы действия, тем менее благоприятно это для организмов. Кривая, отражающая жизнедеятельность, резко спус­кается вниз по обе стороны от оптимума. Здесь располагаются две зоны пессимума.

При пересечении кривой с горизонтальной осью находятся две критические точки. Это такие значения фактора, которые организмы уже не выдерживают, за их пределами наступает смерть. Рас­стояние между критическими точками показывает степень выносливо­сти организмов к изменению фактора. Условия, близкие к критическим точкам, особенно тяжелы для выживания. Такие условия называют экс­тремальными.

Если начертить кривые оптимума какого-либо фактора, например температуры, для разных видов, то они не совпадут

(рис. 6). Часто то, что является оптимальным для одного вида, для другого представляет пессимум или даже находится за пределами критических точек. Верб­люды и тушканчики не могли бы жить в тундре, а северные олени и лемминги — в жарких южных пустынях.

Экологическое разнообразие видов проявляется и в положении кри­тических точек: у одних они сближены, у других — широко расставлены. Это значит, что ряд видов может жить только в очень стабильных условиях, при незначительном изменении экологических факторов, а другие выдерживают широкие их колебания.

Например, растение недотрога вянет, если воздух не насыщен водяными парами, а ковыль хорошо переносит изменения влажности и не погибает даже в засуху.

Таким образом, закон оптимума показывает нам, что для каждого вида есть своя мера влияния каждого фактора. И уменьшение, и усиле­ние воздействия за пределами этой меры ведет к гибели организмов.

Для понимания связи видов со средой не менее важен закон ограни­чивающего фактора.

В природе на организмы одновременно влияет целый комплекс фак­торов среды в разных комбинациях и с разной силой. Вычленить роль каждого из них непросто. Какой из них значит больше, чем другие?

То, что мы знаем о законе оптимума, позволяет понять, что нет всецело по­ложительных или отрицательных, важных или второстепенных факто­ров, а все зависит от силы воздействия каждого.

Закон ограничивающего фактора гласит, что наиболее значим тот фактор, который больше всего отклоняется от оптималь­ных для организма значений.

Именно от него и зависит в данный конкретный период выживание осо­бей. В другие отрезки времени ограничивающими могут стать другие факторы, и в течение жизни организмы встречаются с самыми разными ограничениями своей жизнедеятельности (рис. 8).

Рис. 8.

Глубина снежного покрова — ограничивающий фактор в распространении оленей

С законами оптимума и ограничивающего фактора постоянно стал­кивается практика сельского хозяйства.

         Например, рост и развитие пше­ницы, а следовательно, и получение урожая постоянно ограничиваются то критическими температурами, то недостатком или избытком влаги, то нехваткой минеральных удобрений, а иногда и такими катастрофиче­скими воздействиями, как град и бури. Требуется много сил и средств, чтобы поддерживать оптимальные условия для посевов, и при этом в первую очередь компенсировать или смягчать действие именно ограничивающих факторов.

Примеры и дополнительная информация

Оптимум и границы выносливости не являются абсолютно посто­янными в течение всей жизни организмов. Чаще наоборот, для раз­ных этапов жизненного цикла характерен свой оптимум. Икра ло­сосей может развиваться только в интервале температур от О °С до +12 С, а взрослые особи легко переносят колебания от -2 С до +20 °С.

Как оптимум, так и границы устойчивости организмов можно в оп­ределенных пределах сдвинуть направленным влиянием внешних условий. Если, например, на цветковые растения кратковременно действовать высокими температурами, то их устойчивость повы­шается, возникает так называемая «тепловая закалка». Так и про­исходит в природе, когда наступлению сильной устойчивой жары предшествуют кратковременные подъемы температур в отдельные дни. Таким же образом аквариумных рыб можно постепенно при­учить к жизни в более холодной или теплой воде.

Среди факторов среды, от которых зависят организмы, различают ресурсы и условия. Ресурсы организмы используют, потребляют и тем самым уменьшают их количество для других. К ресурсам отно­сят пищу, убежища, удобные места для размножения и т. п. Условия — это такие факторы, к которым организмы вынуждены приспосабливаться, но повлиять на них, обычно, не могут. Один и тот же фактор среды может быть ресурсом для одних и условием для других видов. Например, свет — жизненно необходимый энер­гетический ресурс для фотосинтезирующих растений, а для обла­дающих зрением животных — условие, при котором они могут видеть окружающие предметы и ориентироваться в пространстве. Вода для многих организмов может быть и условием жизни, и ре­сурсом.

Чем больше значения факторов удаляются от оптимальных, тем меньше видов может приспособиться к жизни в таких услови­ях. Например, на дне самых глубоководных океанических впадин, где давление достигает более 1000 атмосфер и мало пищи, обнару­жено всего около 20 видов многоклеточных животных, на глуби­нах в 6 км — 140, а в поверхностных слоях океанов — многие тыся­чи видов. В ряду соленых озер Западной Европы гидробиологи об­наружили при концентрации солей 30 г/л 64 вида, при 100 г/л — 38 видов, при 160 г/л — 12 видов, а при 200 г/л — всего 1 вид.

Некоторые организмы живут при температурах тела ниже 0 С, но только в том случае, если вода внутри клеток не замерзает, а нахо­дится в переохлажденном состоянии. Например, ряд рыб, обитаю­щих у берегов Антарктиды или в морях Северного Ледовитого океа­на, имеет нормальную температуру тела до -1,7 °С (рис. 7). Обнару­жены также бактерии, размножающиеся при температурах выше +100 С.  Это происходит при строго определенных условиях, возле горячих источников на дне океана. Из-за высокого давления вода при такой температуре не кипит.

Озимая совка — вредитель зерновых и овощных культур, встреча­ется в таежной, лесостепной и степной зонах. Зимуют в почве взрос­лые гусеницы, накопившие жировое тело, они могут пере­носить морозы до -11 С, а гусеницы младших возрастов не выдер­живают охлаждения ниже -5 °С. Восточная граница распро­странения озимой совки совпадает с январской изотермой -20 °С, и в Сибири этот вид отсутствует. Зимняя температура — фактор, ог­раничивающий распространение вида.

Правило ограничивающих факторов очень важно в агрономии. Не­мецкий химик Ю. Либих установил, что растения не могут дать урожай больше того, который позволяет главный ограничивающий фактор. Если все другие условия благоприятны, но среди ми­неральных солей, необходимых растению, фосфора содержится только 50% от требуемого, а кальция — 20%, значит, урожай будет в 5 раз меньше возможного. Главный ограничитель в этих условиях — кальций. Внесем его в почву до нормы. Урожай подни­мется, но все равно будет вдвое ниже ожидаемого. Теперь главный ограничитель — фосфор. Так как Ю. Либих изучал только влия­ние недостаточных доз удобрений, его выводы получили название «правило минимума». Позднее выяснилось, что и избыток мине­ральных солей тоже тормозит урожай, так как при этом нарушает­ся всасывание растворов корнями. При идеальной агротехнике все элементы питания даются растениям в строго оптимальной дози­ровке.

Вопросы. 1. Какие факторы наиболее часто ограничивают рост и развитие таких ценных видов рыб, как осетровые или лососевые? 2. Нагрузка веса тела на опорную поверхность ног свыше 30 г на 1 см2 сильно затрудняет передвиже­ние животного по рыхлому снегу. У рыси она равна 422 г, а у лося — около 500 г на 1 см2. Но для рыси полуметровый слой снега — фактор, ограничивающий активность, а для лося — нет. Как вы думаете, почему? 3. В тропических рай­онах океана, где много тепла и света, жизнь очень бедна. Эти районы называют океаническими пустынями. Как вы думаете, что ограничивает здесь размноже­ние одноклеточных водорослей, от которых, в свою очередь, зависят животные? 4. В теплице, где выращивалась рассада и поддерживались оптимальная темпе­ратура и влажность, прекратилась подача воды. Ремонт должен занять два дня. Агроном распорядился ограничить подачу тепла в теплицу. Правильно ли он сде­лал и почему?

Задания. 1. Начертите график областей выживания и оптимума бабочки яб­лонной плодожорки, которая является опасным вредителем садов. На горизон­тальной оси отложите значения влажности воздуха в процентах, на вертикаль­ной— температуры в градусах. Используйте приведенные ниже показатели. Полная гибель куколок яблонной плодожорки наступает при сочетаниях: 10'С и 100%, 4°С и 80%, 15 °С и 40%, 28'С и 15%, 36 °С и 55%, 37 °С и 100% (первая цифра— температура, вторая— влажность воздуха). Гибель менее 10% при со­четаниях: 20 'С и 85%, 22 'С и 95%, 27 °С и 55%, 26 °С и 55%, 22 'С и 70%. Соеди­ните замкнутой кривой точки для каждого уровня выживания. Рассмотрите полу­ченный график. Подумайте, велика ли опасность размножения этого вредителя в районах с летними температурами 18—25 °С и влажностью воздуха 70—90%, в районах с летними температурами 20—35 °С и влажностью воздуха 20—35%. 2. Микроскопические мучные клещи могут в огромных количествах размножать­ся в зернохранилищах и приводить зерно в полную негодность. При оптимальной температуре +20—22 °С развитие яйца длится 3—4 дня, при +10 'С — растягивается до полутора месяцев. Температур выше +45—50 °С клещи не переносят. Они погибают при влажности зерна 10—12% из-за сухости и выше 70%— из-за развития плесневых грибков. Предложите способ, как избавиться от клещей и сохранить зерно, не прибегая к ядохимикатам.