Каталог файлов по биологии

Главная » Файлы » Общая биология

40.Видообразование
14.06.2014, 17:51

В результате сложнейших микроэволюционных процессов,  протекающих  в  природных  популяциях,  могут  возникать  не  только новые  приспособления  к  условиям  существования,  но  и  новые виды.  На вопрос о том,  как возникают новые виды,  Ч.Дарвин дал ответ  в  самом  названии  своего  главного  труда  «Происхождение видов...».  Отдельную  главу  своей  книги  он  посвятил  обстоятельствам,  благоприятствующим  образованию  новых форм  посредством естественного  отбора.

В  основу  схемы  видообразования  были  помещены  два  основополагающих  принципа:  дивергенции  (или  расхождения  признаков) и монофилии  (происхождения  потомков от одного  общего  предка).

Дивергенция

Любая дифференциация внутри  вида живых организмов может быть как  процесс  обособления  форм  (местных,  экологических,  географических)  и  выработки  некоторых  различий  между этими  формами.  Начальное  расхождение  форм  знаменует  собой начальную  фазу  эволюционного  процесса.

Известно,  что  самая  жесткая  конкуренция  наблюдается  между наиболее  близкими  формами  данного  вида  и  прежде  всего  в силу большого  сходства  их  жизненных  потребностей  (требований  к  условиям существования).  По этой  причине дочерние формы, более других  отклоняющиеся  от  среднего  значения,  будут  находиться  в наилучших условиях.  С другой  стороны,  предковая  (материнская) и  промежуточные  формы,  более  сходные  друг  с  другом,  будут жестко конкурировать и поэтому иметь меньше  шансов для  победы в борьбе за существование.  Итогом эволюции предковой формы станут разнообразные,  заметно отличающиеся  между собой  потомки.

Разнообразие  форм  обеспечивает  возможность  наиболее  полногоиспользования  природных  ресурсов,  всего  многообразия  окружающей  среды.  Ч.Дарвин  писал:  «Наиболее  резко  различающиеся разновидности  какого-нибудь  вида  злаков  будут  иметь  наибольшие  шансы  на успех и увеличение  в числе,...  а когда  разновидности  очень резко отличаются  одна от другой,  они  переходят  на степень  вида». 

Вид  существует  как  отдельные  популяции,  которые  в  той  или иной  степени  изолированы друг  от друга.  Но  пока  между  популяциями  имеется  поток генетической  информации,  вид  представляет собой  единую,  целостную  систему.  При  возникновении  изоляции поток генов между изолированными  популяциями может прерваться,  что в свою очередь приведет к репродуктивной  изоляции.

Такие репродуктивно изолированные  популяции уже являются самостоятельными  видами.  Постепенное  видообразование  в зависимости  от  характера  изоляции  подразделяется  на  географическое  иэкологическое.

Географическое, или аллопатрическое, видообразование связано с  расширением  ареала  исходного  вида  и  осуществляется  посредством длительной географической изоляции популяций. Особое внимание географической  изоляции  в  процессе видообразования уделял крупнейший американский зоолог-эволюционист Э. Майр. Возникновение различного рода  географических преград (горные хребты,  морские  проливы,  полосы  жарких  пустынь  и  пр.)  приводят  к возникновению  изолятов  —  географически  изолированных  популяций.  В  результате  этого  в  едином  генофонде  вида  (совокупность генов)  образуется  своеобразный  разрыв.  Со  временем  в  изолированных  генофондах  будут  накапливаться  новые  мутации  и  будут возрастать различия  между популяциями.  Особенно ярко это проявляется  у  видов  с  обширными  ареалами,  поскольку  уже  сами  посебе  условия  существования  в  них различны.  Например,  живородящая  ящерица на юге  Европы откладывает яйца,  а особи  среднеевропейских  и  северных  популяций  яйцеживородящи,  посколькув  условиях  короткого  и  относительно  холодного  лета  их  яйца  неуспевают  развиться.

Длительное  прерывание  потока  генов  между изолятами  приводит в конце концов к их репродуктивной изоляции и образованию самостоятельных  видов.  Существование  эндемичных  видов,  в  частности  узко  локальных  эндемиков  (видов,  встречающихся  толькона  пространстве  небольшого  географического  района)  —  результат длительной  географической  изоляции.  Примерами локального эндемизма служат:  фауна рачков оз.Байкал  (озеро  20 млн лет изолировано  от  других  водоемов),  байкальская  нерпа,  гаттерия  (острова  у  Новой  Зеландии),  13  видов  галапагосских,  или  дарвиновых, вьюрков, представители фауны о. Мадагаскара (тенреки,  лемуры  и  пр.),  Новой  Зеландии  (киви  и  др.),  Австралии (различные  виды  сумчатых,  попугаев  и  т.д.)  и  др.

Из  приведенного  списка  эндемиков  отчетливо  видно,  что  среди  географической  изоляции  особая  роль  принадлежит  островной изоляции.  Кстати,  Ч.Дарвин писал, что на Галапагосских островах из  26  видов  наземных  птиц  21—23  вида эндемичны.  Долгое  время географическая  изоляция  способствовала  сохранению  флоры  и фауны островов. С развитием мореплавания безопасность естественных жителей  островов  стала  иллюзорной.  Так,  в  Новой  Зеландии до появления там людей (XIII в.) обитало по меньшей мере 37 видов нелетающих  птиц  (в  том  числе  различные  виды  моа,  или  динорнисов),  а  сейчас  осталось  только  3  мелких  вида  киви.  Человеком были  истреблены  дронты,  или  додо  (Маскаренские  острова),  нелетающие  стеллеровы  бакланы  (Командорские  острова),  бескрылые  гагарки  (последние  особи  уничтожены  на  о. Исландия),  эпиорнисы  (о.  Мадагаскар),  открытая Дарвиным фолклендская лиси­ца и др.  Последнее Дарвин  предвидел,  написав:  «Через несколько лет после того  как будет произведено  правильное  заселение островов,  эта  лисица,  по  всей  вероятности,  будет  поставлена  наряду  с додо  как  животное,  исчезнувшее  с  лица  Земли».

Огромная  роль в изучении  островной тропической  фауны  принадлежит соотечественнику  и  современнику  Ч.Дарвина  Альфреду Уоллесу.  Ч.Дарвин  и  А.Уоллес  поняли,  что  острова  —  это  уникальные  природные лаборатории,  в  которых  можно  изучать сложнейшие  механизмы  эволюции.

Экологическое, или симпатрическое, видообразование связано с зарождением  в  рамках  популяционного  ареала  новой  формы.  Однако  совмещение  мест обитания  оказывается  временным  явлением.  В результате все продолжающейся  конкуренции, осуществляющейся на базе исходного популяционного полиморфизма, в конце концов  наблюдается  расхождение  мест  обитания  обособившихся популяционных группировок. В итоге процесс внутриареального обособления  популяций  заканчивается  репродуктивной  изоляцией  и образованием  новых видов.  Образовавшиеся виды  могут иметь налегающие  и  в  значительной  степени  совпадающие  (симпатрические)  ареалы.  Примером  экологического  видообразования  служат симпатрические  ареалы  синиц:  большой,  лазоревки,  гаичек  (пухляк,  черноголовая,  сероголовая),  московки,  хохлатой.

Полагают,  что  указанные  виды  синиц  образовались  в  связи  с  пищевой специализацией:  по выбору мест кормежки,  по составу поедаемых кормов, по методам их поиска и добывания. Так, лазоревки и черноголовые  гаички  предпочитают широколиственные леса,московки, хохлатые синицы и пухляки — хвойные.  Крупные виды птиц  (большая  синица,  пухляк  и  др.)  долбят  ветви  и  древесные стволы,  мелкие  (лазоревки)  —  только  стебли  травянистых  растений.  Наиболее  мелкие  виды  (московки,  хохлатые  синицы  и лазоревки)  чаше  обследуют в  поисках  корма  концевые  ветви  деревьев,иногда  даже  «зависая»  около  них  в  трепещущем  полете,  как  этоделает самый  крупный  вид  —  большая  синица.На  ранних  стадиях  микроэволюционного  процесса  географическое  и  экологическое  видообразование  может  действовать  совместно,  что  не  позволяет  четко  определить  границы  каждого из  этих  способов.

Внезапное  видообразование.  Помимо  описанного  выше  постепенного  видообразования  существует так  называемое  внезапное  видообразование,  совершаемое не  путем дивергентной  эволюции,  а методами  хромосомных  мутаций,  полиплоидии  и  гибридизации.  Например,  близкие  виды  картофеля  отличаются  между  собой  кратным  набором  числа хромосом:  л =  12,  24,  48,  72.  Это дало основание предположить, что указанные наборы (т.е. соответствующие виды картофеля)  образовались  путем  полиплоидии,  т.е.  путем  кратного увеличения  числа  хромосом  исходного  предкового  вида.  Известно,что полиплоидные формы более выносливы и поэтому более обычны  по периферии  ареала  (в экстремальных для вида условиях),  вытесняя  здесь  родительский  вид.  Допускается  также  возникновениеновых  видов  путем  гибридизации  форм.  Методом  отдаленной  гибридизации  изучается возможность происхождения тех или иных видов  культурных растений.  Отечественный  селекционер  В. А. Рыбин скрестил  терн  (2л  =  16)  и  алычу  (2л  =  8)  и  получил  с  последующим  удвоением  числа  хромосом  культурную  сливу  (2л  =  48).

Терн+алыча=слива

Для  животных  в  большей  степени  характерно  видообразование  методом  хромосомных  мутаций,  обеспечивающих  репродуктивную  изоляцию потомков от родительской  формы.  Видообразование  путем  полиплоидии  встречается  у некоторых  червей  и  насекомых.

Категория: Общая биология | Добавил: silver | Теги: экологическое видообразование, внезапное видообразование, видообразование. географическое вид
Просмотров: 3228 | Загрузок: 0 | Рейтинг: 0.0/0
Всего комментариев: 0
Добавлять комментарии могут только зарегистрированные пользователи.
[ Регистрация | Вход ]