Биоценоз. 

Многообразные  живые  организмы  в  процессе  совместного  существования  образуют  биологические  единства  —  сообщества,  или  биоценозы. 

Термин  «биоценоз»  был  предложен  в1877  г.  немецким  гидробиологом  К.Мебиусом.

Карл Мебиус (1825-1908)

Биоценоз — это совокупность популяций различных видов растений (фитоценоз), животных (зооценоз) и микроорганизмов (микробиоценоз),  населяющих  относительно  однородное  жизненное пространство.

Биоценозом является любое сообщество взаимосвязанных  организмов,  живущих  на  каком-либо  участке  суши  или водоема: 

• биоценоз  норы, 
• биоценоз  болотной  кочки, 
• участка леса,
• ручья, 
• пруда, 
• пшеничного  поля, 
• ковыльной  степи. 

Границы  того или  иного  биоценоза  на  суше  определяются  относительно  однородным  участком  растительности;  в  водной  среде  —  экологическими  подразделениями  частей  водоемов  (абиссальные  и  пелагические биоценозы; биоценозы прибрежных галечных, песчаных или илистых  грунтов).

Однако  границы  сообществ  очень  редко  бывают  четкими.  Как правило,  соседние  биоценозы  постепенно  переходят  один  в  другой.  В  результате  образуются  обширные  пограничные,  или  переходные,  зоны,  отличающиеся  особыми  условиями.  Между  двумя биоценозами  пограничная  полоса,  или  экотон,  занимает  промежуточное  положение,  отличаясь  от  них  температурными  режимами,  влажностью,  освещенностью,  совмещая  типичные  условия соседствующих биоценозов.  Обилие  произрастающих в  переходной  полосе  растений,  характерных  для  обоих  биоценозов,  привлекает сюда и разнообразных животных, поэтому пограничная зона обычно  более богата жизнью, чем  каждый из смежных биоценозов.  Особые условия  пограничной  полосы  не  только  являются  просто  суммой свойств стыкующихся  биоценозов,  но  и  формируют  их  местообитание со своими специфическими видами.  В таких переходных зонах возникает сгущение  видов  и  особей,  наблюдается  так  называемый краевой эффект, или эффект опушки. Правило экотона, или краевого  эффекта,  состоит  в  том,  что  на  стыках  биоценозов  увеличивается число видов и особей в них. Экотон богат видами прежде всего  потому,  что они попадают сюда  из  всех  приграничных сообществ, но, кроме того, он может содержать и свои характерные виды, которых нет в данных сообществах. Ярким примером  этого является  лесная  опушка,  на  которой  есть  пышная  и  богатая  растительность,  гнездится  значительно  больше  птиц,  обитает  больше  насе­комых,  чем  в  глубине  леса. Каждый  конкретный  биоценоз  обладает  сложной  внутренней структурой.  

Выделяют  видовую  и  пространственную  структуры биоценозов.

Видовая  структура  биоценоза  характеризуется  видовым  разнообразием  и  количественным  соотношением  видов,  зависящих  отряда факторов.  Виды, которые преобладают по численности,  называют  доминантными,  или  доминантами  данного  сообщества.  Они занимают ведущее,  господствующее положение в биоценозе.  Обычно  наземные биоценозы  называют по доминирующим  видам: лиственничный  лес, сфагновое  болото,  ковыльно-типчаковая  степь.

Виды, живущие за счет доминантов, называют предоминантами.  Например,  в дубовом лесу  предоминантами  являются  кормящиеся  засчет  дуба  насекомые,  сойки,  мышевидные  грызуны. 

В  биоценозеесть виды, создающие условия для жизни других видов данного биоценоза; их называют эдификаторами. Это строители сообщества. Они определяют  микросреду  (микроклимат)  всего  сообщества  и  их удаление грозит полным  разрушением  биоценоза.  Виды-эдификаторы встречаются практически в любом биоценозе.  Как правило, эдификаторами  выступают  растения  (ель,  сосна,  кедр)  и  лишь  изредка животные  (сурки);  на  сфагновых  торфяниках  это  сфагновые  мхи. Они  создают  специфичные  условия  биоценоза,  которые  отличаются  плохой  аэрацией  и  низкой  теплопроводностью торфа,  кислой  реакцией  среды,  бедностью  элементов  минерального  питания для высших растений.  В степных биоценозах мощным эдификатором является ковыль. Однако вид-эдификатор может утратить своюроль при изменении определенных условий. Так, ель может утратить функции мощного эдификатора при изреживании елового леса, поскольку  при  этом  происходит осветление леса  и  в  него  внедряютсядругие древесные  виды,  снижающие эдификаторные свойства ели.

В  сосняке  на сфагновых  болотах сосна также теряет свое  эдификаторное значение.  Его  приобретают сфагновые  мхи.

Пространственная структура биоценозавключает его вертикальную  и  горизонтальную  структуры.

Вертикальная  структура  биоценоза носит ярусный характер.

Ярусность — это явление вертикального расслоения биоценозов на разновысокие части.  Прежде всегочетко  определяется  вертикальное  ярусное  строение  в  растительных сообществах (фитоценозах).  В лесу,  например,  выделяют следующие  надземные  ярусы  древостоя:  1-й  ярус  —  это деревья  первой  величины  (дуб,  ель,  сосна,  береза,  осина);  2-й  — деревья  второй  величины  (рябина,  черемуха,  яблоня,  груша);  3-й  —  подлесокиз  кустарников  (лещина,  бересклет,  шиповник,  жимолость,  крушина);  4-й  —  подлесок из  высоких кустарничков  и  крупных трав(багульник,  голубика,  вереск,  аконит,  иван-чай);  5-й  —  низкиекустарнички  и  мелкие  травы  (клюква,  кислица);  6-й  —  мхи,  напочвенные лишайники.

Ярусно  располагаются  и  подземные  части  растений,  образуяярусы  корней  травянистых  растений,  корней  кустарников,  второстепенный  и  главный  ярусы  корней деревьев.  При  этом  в поверхностных  слоях  почвы  корней  значительно  больше,  чем  в  глубинных.  Растения  каждого  яруса  и  обусловленный  ими  микроклиматспособствуют  образованию  определенной  ярусности  фауны  —  отнасекомых,  птиц до млекопитающих. Следовательно, ярусы в биоценозе  различаются  не  только  высотой,  но  и  составом  организмов,  их  экологией  и  той  ролью,  которую  они  играют  в  жизни всего  сообщества.

Таким образом,  ярус — это часть слоя  в сообществе,  образованная функционально различными органами  растений  (надземные - листья и стебли;  подземные —  корни,  корневища,  клубни и луковицы)  и  сопряженные  с  нею  консументы  и  редуценты.

Благодаря ярусности  различные  растения,  особенно органы  ихпитания  (листья,  окончания  корней),  располагаются  на  разнойвысоте  (или  глубине),  поэтому растения  благополучно  уживаютсяв сообществе.  Ярусность позволяет им  полнее  использовать световой поток:  в верхних ярусах светолюбивые,  в нижних — тенелюбивые  растения.

Горизонтальная структура биоценоза — это горизонтальное распределение  организмов  в  биоценозе.  Расчлененность  в  горизонтальном направлении получила название мозаичности и свойственна почти всем фитоценозам.  Мозаичность обусловлена неоднородностью  микрорельефа  почв,  биологическими  особенностями  растений.  Мозаичность  может  возникнуть  в  результате  деятельностичеловека  (выборочная  рубка,  кострища)  или  животных  (выбросыпочвы  и  их  последующее  зарастание,  образование  муравейников,вытаптывание травостоя копытными).  В горизонтальной структуребиоценоза  выделяют  синузии  —  обособленные  части  фитоценоза,характеризующиеся  определенным  видовым  составом  и  эколого-биологическим единством входящих в нее видов.  Например, синузия  сосны,  синузия  брусники,  синузия  зеленых мхов.  В  полынносолянковой  пустыне можно выделить синузию ранневесенних эфемеров,  синузий  летне-осенних  кустарничков  (полыни,  солянки).

Образуются синузии потому,  что растения, распределяясь неравномерно,  создают  разного  размера  скопления  (сгущения),  придаваярастительному  покрову  своеобразный  мозаичный  характер.

Трофическая структура биоценоза.

Специализация живых форм в  качестве  производителей  и  потребителей  пищи  создает в биологических  сообществах  определенную   энергетическую  структуру, называемую трофической структурой (от греч. trophe — питание), в пределах  которой  происходят  перенос  энергии  и  круговорот питательных  веществ.

По  участию  в  биологическом  круговороте  веществ  в биоценозе различают  три  группы  организмов:  продуценты,  консументы,  редуценты.

Продуценты  —  автотрофные  организмы  —  синтезируют  органические  соединения  с  помощью солнечного света из С02и  Н20,а также минеральных веществ, преобразуя при этом световую энергию  в химическую.  Биомасса органического  вещества,  синтезированного  в  ходе  фотосинтеза  автотрофами,  называется  первичнойпродукцией,  а  скорость  ее  формирования  —  биологической  продуктивностью экосистем.  Продуктивность выражается количествомбиомассы,  синтезируемой  за  единицу  времени  (или  энергетическим  эквивалентом),  либо  в  единицах  энергии  (джоуль  на  1  м 2   засутки), либо в единицах сухого органического вещества (килограмм

на  1  га за сутки).  Накопленная  в виде биомассы организмов-авттрофов  чистая  первичная  продукция  служит  источником  питаниядля  представителей  следующих  групп  организмов.

Консументы  ~  гетеротрофные  организмы  (животные  организмы)  —  являются  непосредственными  потребителями  первичнойпродукции:  они  питаются готовым органическим  веществом  растений или животных.  Консументы сами  не  могут синтезировать органическое  вещество  из  неорганического  и  получают  его  в  готовом

виде, питаясь другими организмами.  Консументы частично используют пищу для обеспечения жизненных процессов, а частично строятна  ее  основе  собственное  тело,  осуществляя  таким  образом  первый,  важный  этап трансформации  органического  вещества,  синтезированного  продуцентами.  При  этом  консументы  выделяют  в  окружающую  среду  отходы,  образующиеся  в  процессе  их  жизнедеятельности.  Процесс  создания  и  накопления  биомассы  на  уровнеконсуменгов обозначается как вторичная  продукция.

Редуценты, или деструкторы (бактерии,  грибы),  полностью разлагают  все  растительные  и  животные  остатки  до  неорганическихсоставляющих,  которые  потребляются  продуцентами,  тем  самымзамыкая  путь  обмена  веществ,  и  снова  могут  быть  вовлечены  вкруговорот  веществ.

Цепи питания.

В процессе круговорота веществ энергия, содержащаяся  в одних организмах,  потребляется другими  организмами.Перенос  энергии  и  пищи  от  ее  источника  —  автотрофов  (продуцентов)  через  ряд  организмов  происходит  по  пищевой  цепи  путем поедания  одних организмов другими. 

Пищевая  цепь —  это ряд видов  или  их  групп,  каждое  предыдущее  звено  в  котором  служит пищей  для  следующего.  Число  звеньев  в  ней  может  быть  различным, но обычно их бывает 3 — 5.

Пищевые  цепи  можно  разделить  на  два  основных  типа: 

1. пастбищная  цепь,  которая  начинается с зеленого растения  и  идет далеек пасущимся растительноядным животным (т.е. к организмам, поедающим  живые  растительные  клетки  и  ткани)  и  к  хищникам(организмам,  поедающим  животных),
2. детритная цепь (детрит - продукт распада,  от лат.  deterere — изнашиваться),  которая от мертвого  органического  вещества  идет  к  микроорганизмам,  а  затем  кдетритофагам (организмам,  поедающим детрит) и хищникам. 

Пищевые  цепи  не  изолированы  одна от другой,  а тесно переплетаются друг с другом,  образуя  так  называемые  пищевые сети. 

Пищевая сеть — условное образное обозначение трофических взаимоотношений консументов, продуцентов и редуцентов в сообществе.

В  сложных  природных  сообществах  организмы,  получающиеэнергию  от  Солнца  через  одинаковое  число  посредников  (ступеней),  считаются  принадлежащими  к  одному  трофическому  уровню. 

Трофический уровень — совокупность организмов,  получающих преобразованную  в  пищу  энергию  Солнца  и  химических  реакций (от  автотрофов)  через  одинаковое  число  посредников  трофической цепи, т.е. занимающих определенное положение в общей цепи питания.

Первый трофический уровень (I) занимают автотрофы —зеленые  растения  (продуценты), 

второй  (II)  —  травоядные  (консументы  первого  порядка), 

третий  (III)  —  первичные  хищники,поедающие  травоядных  животных  (консументы  второго  порядка),

четвертый  (IV)  —  вторичные  хищники  (консументы  третьего  порядка),  питающиеся  более  слабыми  хищниками. 

Эта трофическая классификация  относится  к  функциям,  но  не  к  видам  как  таковым. Группа особей одного вида может занимать один или несколько трофических уровней,  исходя  из того,  какие источники  пищи она использует.  Замыкают этот биологический  круговорот,  как правило,  редуценты,  разлагающие  органические  остатки.

При  переходе  к  каждому  последующему  звену  пищевой  цепи большая часть (80 — 90 %) пригодной для использования потенциальной  энергии  теряется,  переходя  в теплоту.  Продукция  каждого последующего  уровня  примерно  в  10  раз  меньше  предыдущего.

Поэтому чем короче пищевая цепь (чем ближе организм к ее началу),  тем  больше  количество  энергии,  доступной  для  группы  данных организмов. В среднем лишь около 10 % биомассы и заключенной  в  ней  энергии  переходит  с  каждого  уровня  на  следующий.  Всилу  этого  суммарная  биомасса,  продукция  и  энергия,  а  часто  и

численность  особей  прогрессивно  уменьшаются  по  мере  восхождения по трофическим уровням. Эта закономерность сформулирована  в  1927  г.  американским  зоологом  Чарлзом  Элтоном  ввиде  правила  экологических пирамид  —  графических  моделей,  отображающих трофическую  структуру.  Выделяют три  основных типа экологических  пирамид:  пирамида  чисел  (численностей)  отражает численность отдельных организмов по трофическим цепям;  пирамида биомасс  показывает соотношение продуцентов,  консументов и  редуцентов  в экосистеме,  выраженное  в  их массе;  пирамида биомасс.

Пирамида биомасс перевернута  по отношению  к  классическому ее  изображению  — направлена  к  потоку  энергии  Солнца звеном  продуцентов,  что  более  естественно энергии отражает силу потока энергии через последовательные трофические  уровни,  т.е.  эта  пирамида  отражает  скорость  прохождения  массы  пищи  через трофическую  цепь.

Эти  основные  типы  экологической  пирамиды  показывают  закономерное  понижение  всех  показателей  с  повышением  трофического уровня  живых организмов.  На каждом  трофическом  уровне потребленная  пища ассимилируется не полностью, так как значительная  ее  часть  теряется,  тратится  на  обмен  веществ,  поэтому продукция  организмов  каждого  предыдущего  уровня  всегда  меньше  последующего.  В  связи  с  этим  в  наземных  экосистемах  масса продуцентов (на единицу площади  и абсолютно) больше,  чем консументов;  консументов первого порядка больше,  чем  консументов второго  порядка,  и  т.д.  Поэтому  графическая  модель  имеет  вид пирамиды. Однако зачастую в некоторых водных экосистемах, отличающихся исключительно высокой биологической  продуктивностью  продуцентов,  пирамида  биомасс  может  быть  обращенной,  когда  биомасса  продуцентов  оказывается  меньшей,  чем консументов,  а  иногда и  редуцентов.  Например,  в океане при  довольно  высокой  продуктивности  фитопланктона  общая  масса  его в данный  момент может быть меньше,  чем у потребителей — консументов  (киты,  крупные  рыбы,  моллюски).

Биогеоценоз. 

Сообщества организмов неразделимо связаны с неорганической  средой,  находятся  в  постоянном  взаимодействии. Сообщество образует с  неорганической средой  определенную экологическую  систему,  или  экосистему,  в  которой  осуществляются перенос  энергии  и  круговорот  веществ  между  живой  и  неорганической частями, вызываемый жизнедеятельностью организмов.

Экосистема —  это любая  совокупность организмов  и  неорганическихкомпонентов,  находящихся  в  закономерной  взаимосвязи  друг  сдругом  за  счет  осуществляющегося  круговорота  веществ.

Основным свойством  экосистем является способность осуществлять круговорот веществ,  противостоять внешним воздействиям,  производить  биологическую  продукцию.  Термин  «экосистема»  предложен в  1935  г.  английским экологом А.Тенсли.  Это основная функциональная  единица  в  экологии,  так  как  в  нее  входят  организмы  и неживая  среда  —  компоненты,  взаимно  влияющие  на  свойства друг друга,  и  необходимые  условия  для  поддержания  жизни  в  той ее  форме,  которая  существует  на  Земле.

Понятию  «экосистема»  близко  по  сути  понятие  «биогеоценоз»,предложенное ботаником  В. Н.Сукачевым в  1940 г. 

Структура биогеоценоза  включает следующие  основные  функционально  связанные  части: 

1. фитоценоз  —  растительное  сообщество  (автотрофныеорганизмы,  продуценты);
2. зооценоз  —  животное  население  (гетеротрофы,  консументы) 
3. микробоценоз  —  различные  микроорганизмы,  представленные  бактериями,  грибами,  простейшими  (редуценты). 

Эту  живую  часть  биогеоценоза  В.Н.Сукачев  относил  кбиоценозу. 

Неживую,  абиотическую  часть  биогеоценоза  слагаютсовокупность климатических факторов данной территории — климатоп и биокосное образование  —  эдафотоп  (почва).

В  последнее время в структуру абиотической среды биогеоценоза  включают также  и  гидрологические  факторы  (гидротоп).  Такаясовокупность абиотических компонентов называется биотоп. Термин  «биотоп»  чаще  используется  экологами,  изучающими  животных;  в  лесной  биогеоценологии  употребляется  термин  «экотоп».

Все  взаимодействия  компонентов  биогеоценоза  связаны  междусобой совокупностью пищевых цепей  и  взаимообусловлены.  Каждый компонент в природе  неотделим от другого. 

Главным  создателем  живого  вещества  в  пределах  биогеоценоза  является  фитоценоз — зеленые растения. 

Необходимое условие существования биогеоценоза — постоянный приток солнечной энергии.

Таким образом,  биогеоценоз  —  это  исторически  сформировавшийся  взаимообусловленный  комплекс  живых  и  неживых  компонентов  однородного  участка  земной  поверхности  (учитывая  атмосферу,  горные  породы,  растительность,  животный  мир,  микроорганизмы,почвы и гидрологические условия),  связанных переносом энергиии  обменом  веществ.

Как  видно,  понятие  «биогеоценоз»  сходно  спонятием  «экосистема».  В  основе  обоих  понятий  лежит  принципединства живых и неживых компонентов биологических систем. Однако  их  ни  в  коем  случае  нельзя  отождествлять.  Если  экосистемаобозначает  системы,  обеспечивающие  круговорот любого  ранга,  иможет  быть  пространственно  мельче  или  крупнее  биогеоценоза,то  биогеоценоз  —  понятие  биохорологическое  (территориальное),относимое  к  таким  участкам  суши,  которые  характеризуются  определенными единицами растительного покрова — фитоценоза. Основное различие  между этими понятиями  в следующем: биогеоценоз  приложим  к однородному участку земной  поверхности,  обычно  только  сухопутному,  основным  звеном  которого  является  растительный  покров  (фитоценоз).

Таким  образом,  экосистема  —  образование  более  общее,  безранговое. Это может быть и участок суши или водоема, и прибрежная зона,  и  капля прудовой  воды,  и  вся биосфера в целом.  Образное  определение  экосистемы  дал  писатель-фантаст  и  географ

И. Г. Ефремов: «Экосистема — это любое природное образование —от кочки до оболочки» (географической). 

Биогеоценоз ограничен восновном границами фитоценоза (растительного сообщества): участки  леса,  луга,  степи.  Это  некий  природный  объект,  занимающий  определенное  пространство  и  отделенный  конкретными  границами  от  таких  же  объектов,  это  реальная  зона,  в  которой  осуществляется  биогенный  круговорот.

Каждый  биогеоценоз  можно  назвать  экосистемой,  но  не  каждую экосистему —  биогеоценозом. 

Биогеоценоз немыслим без основного  звена  —  фитоценоза,  тогда  как экосистема  может быть  ибез растительного сообщества, а также без почв. 

Например, разлагающийся  труп  животного  или  гниющий  ствол  дерева  —  это тожеэкосистемы,  но  не  биогеоценозы.Биогеоценоз  во  всех случаях  потенциально  бессмертен,  так каквсе  время  пополняется энергией  за счет растительных организмов.

Существование  экосистемы  без  растений  заканчивается  одновременно  с  высвобождением  в  процессе  круговорота  веществ  всейнакопленной энергии.

Человек  в  конкурентной  борьбе  за  выживание  в  природнойокружающей  среде  начал  строить  свои  искусственные  антропогенные  экосистемы  —  агроэкосистемы,  аквакультуры,  производящие  продукты  питания  и  волокнистые  материалы  —  не  только  засчет энергии  Солнца,  но  и  за счет добавления  ее  в форме  горючего,  поставляемого  человеком.

Агроэкосистема, агробиоценоз (сельскохозяйственная экосистема).  Эта экосистема  искусственно  создана  и  регулярно  поддерживается  человеком для  производства сельскохозяйственной  продукции.  К  агроэкосистемам  относят  поля,  крупные  животноводческие  комплексы  с  прилегающими  пастбищами,  огороды,  сады, виноградники,  теплицы.

Характерная  особенность  агроэкосистем  —  малая  экологическая  надежность,  но  высокая  урожайность  одного  или  несколькихвидов (или сортов культивируемых растений или  пород животных).

По  сравнению  с  естественными  экосистемами  агроэкосистемыимеют  отличия:  в  них  резко  снижено  разнообразие  живых  организмов;  виды,  культивируемые  человеком,  поддерживаются  искусственным отбором  и  не способны выдерживать борьбу за суще­

ствование  с дикими  видами  без  поддержки  человека. 

Агроэкосистемы  отличаются  высокой  биологической  продуктивностью  посравнению с  природными  экосистемами. 

Однако  продуктивностьагроэкосистем  определяется  уровнем  хозяйственной  деятельностии  зависит от  экономических  и  технических возможностей  человека.

Для достижения  высокой урожайности культур человек долженподдерживать  высокую  степень  механизации,  высокие  дозы  внесения минеральных удобрений, пестицидов, применять орошение.

Даже  виды  культивируемых растений  человек выбирает по  их способности давать наибольшее  количество только полезной  биомассы  (клубней,  колосьев),  чем  снижает  возврат  в  почву  элементовпитания, образующихся  при перегнивании растительных остатков.

Чистая  первичная  продукция  (урожай)  удаляется  из экосистемы  ине поступает в цепи питания.  Все это понижает устойчивость агроценозов,  особенно  биохимическую,  связанную  с  интенсивнымвыносом  элементов  питания  за  пределы  сельхозугодий.

Для  уменьшения  негативных  последствий  хозяйственной  деятельности человека на агроэкосистемы необходимо применять природоохранные мероприятия агротехники,  целью  которых являетсяприближение агробиоценозов  к природным экосистемам.  Это позволит  создать  устойчивые  агроэкосистемы,  в  которых  поддерживается  баланс  питательных веществ  в  почве,  продуктивность  пастбищ,  относительно  высокое  биоразнообразие,  т.е.  превратить  агроэкосистемы в гармонические составные части общего природного ландшафта Земли.  При этом нельзя превращать весь ландшафт в агрохозяйственный,  необходимо сохранять и  умножать его  многообразие,  оставляя  нетронутыми  заповедные  участки,  которые  могут  быть  источником  видов для  восстанавливающихся  сообществ.