Генетика  —  наука  о  наследственности  и  изменчивости  живыхорганизмов.  Как  наука  генетика  существует  с  1900  г.,  когда  несколькими  учеными  (X.Де  Фриз,  К. Корренс,  Э. Чермак)  независимо друг  от друга  были  переоткрыты  закономерности  наследования  родительских  признаков,  которые  экспериментально установил еще в  1865 г. чешский естествоиспытатель Г.Мендель.  На основе  проведенного  статистического  анализа  результатов  скрещиваний  гороха  с  разными  признаками  он  сформулировал  несколькоправил,  которые  впоследствии  получили  название  законов  Менделя. Тогда же вспомнили о работах В. Ру, О. Гертвига, Э. Страсбургера,  А. Вейсмана,  в  которых  была  сформулирована  «ядерная  гипотеза»  наследования  признаков,  ставшая  в будущем основой хромосомной  теории  наследственности  (Т. Морган  и  др.).  Названиенауки  «генетика»  предложил  в  1906  г.  английский  биолог  У. Бэтсон.

Селекция  —  наука  о  методах  создания  сортов,  гибридов  растений  и  пород  животных,  штаммов  микроорганизмов  с  нужнымичеловеку признаками.

Породой и сортом называют популяцию растений  или  животных,  созданную  человеком  для  удовлетворениясвоих  потребностей;  они  характеризуются  специфическим  генофондом,  наследственно  закрепленными  признаками.  У  микроорганизмов чистую культуру называют штаммом.  Иногда они бываютчистыми  линиями  —  генотипически  однородным  потомством,полученным  за счет самооплодотворения. 

Теоретической  основойселекции  является  генетика. 

Методы  селекционной  работы  —  отбор,  гибридизация,  полиплоидия,  мутагенез.

Г.Мендель

Иоганн Грегор Мендель (1822 —1884) — аббат монастыря в Брно Чехия)  по  праву  считается  основателем  генетики.  В  результатеопытов  над  горохом  он  сформулировал  законы  наследственности, разработал  концепцию доминантных  и  рецессивных генов.

Г. Мендель  является  основоположником  гибридологического анализа,  изложенного им  в фундаментальном  труде  «Опыты  над  растительными  гибридами» (1866). 

В опытах над горохом  Г. Мендель использовал гибридологический метод, суть которого заключается  в  получении  гибридов  (потомков  от  скрещивания организмов) и их сравнительном анализе в ряду поколений.  Для  эксперимента  ученый  использовалчистые линии (термин  введен  позже,  в  1903  г.)  такихрастений  гороха,  в потомстве  которых  при  самоопылении  не было различий  по анализируемому признаку.  Другими  словами,  получалось  генотипически  однородное  потомство.  Г. Мендель,  как  правило,  использовал  контрастирующие  признаки:  гладкая  поверхность  семян  и  морщинистые  горошины,  растения высокие и низкие, белая  и розовая окраска венчика и т.п.

Первый закон Менделя — закон единообразия гибридов первого поколения. 

Своиопыты  Г. Мендель  начал  с  того,  что  скрещивал  сорта  гороха,  которые различались лишь по одной  паре альтернативных (наиболееконтрастирующих)  признаков. Такое скрещивание называется моногибридным. Для первого эксперимента естествоиспытатель выбралсорта  гороха,  различающиеся  по  цвету  семян:  желтые  и  зеленые.

Поскольку  горох является  самоопыляющимся  растением,  то у растений  одного сорта все семена были зелеными,  у другого  — только желтые.  В  первой серии опытов все остальные признаки  растения  во  внимание  не  принимались  и  при  анализе  не учитывались.

Г. Мендель  провел  искусственное  перекрестное  опыление  и  скрестил сорта,  различающиеся  по  цвету семян.  Была  выявлена  интересная закономерность:  к какому бы сорту не  принадлежало материнское  растение  (с  желтыми  или  с  зелеными  семенами),  семенагибридного растения  оказывались только желтыми.  Во  второй  серии  опытов  ученый  использовал  сорта  гороха,  различающиеся  потекстуре  поверхности семян:  гладкие и морщинистые.  И здесь получилась  сходная  картина:  при  любых  вариантах  скрещивания  угибридных  растений  семена были  только  гладкими.

Мендель  сделал  вывод,  что  у  гибридов  первого  поколения  проявляются  признаки  только  одного  из  родителей.  Такие  признакибыли  названы  доминантными,  а  непроявляющиеся  признаки  — рецессивными. Обнаруженная закономерность была сформулирована какединообразие гибридов первого поколения. В опытах Менделя в результате  скрещивания  различных  сортов  гороха  было  обнаружено  полное  доминирование,  когда  гибридные  растения  имели  фенотип  (совокупность  внешних  признаков)  только  одного  из  родителей.

Доминантные  аллели принято  обозначать  прописными  буквами:

например, А (желтые семена),  В (гладкие семена). 

Рецессивные аллели обозначаютстрочными буквами: например, а (зеленые семена), b (морщинистые семена). Следовательно,  схематически  любая  гомозиготная  особь  обозначается  как  АА,  аа,ВB  bb и  т.п. 

Гетерозиготные  особи  —  Аа,  ВЬ  и  т.п.

Гибриды  различных  поколений  принято  обозначать  F₁(первое  поколение),

F₂  (второе  поколение)  и  т.д. 

Родителей  обозначают  Р,  материнскую  особь  —  (зеркало  Венеры),  отцовскую  особь  —  (щит и  копье  Марса).  Знак скрещивания  форм  —  х.

Более  поздние  исследования  показали,  что  иногда  наблюдается   неполное  доминирование,   когда   гибриды   обладают   промежуточным  фенотипом.  Так,  при  скрещивании  растений  ночной  красавицы  с  красными  цветками  с  растениями,  имеющимибелые  цветки,  все  гибриды  первого  поколения  имеют  розовыецветки.

Элементарными  единицами  наследственности  являются  гены.Существование  каких-то  дискретных  наследственных  факторов  вполовых  клетках  было  предположительно  высказано  Г. Менделемеще в  1865  г.  В  1909 г. датский  биолог  Вильгельм  Иогансен  назвалдискретные  наследственные факторы  генами.  Теперь стало известно,  что  ген  представляет  собой  участок  молекулы ДНК. 

Совокупность  генов  организма  называют  генотипом. 

Генотип  и  внешняясреда  определяют  и  формируют  фенотип  организма  —  совокупность морфологических, физиологических, поведенческих и др. признаков и свойств организма.

Совокупность всех генов гаплоидногохромосом  называют  геномом.

Гены,  определяющие  развитие  альтернативных  признаков  ирасположенные  в  идентичных  участках  гомологичных  хромосом,т.е.  парные  гены,  называют аллелями,  или  аллельными генами.  Придиплоидном  наборе хромосом  в любой  клетке животного  или  рас­тения всегда имеется  по два аллеля любого гена.  В половых клетках (гаметах)  в  результате  мейоза содержится  только  гаплоидный  набор  хромосом  (п)  и  только  по  одному  аллелю.

При  слиянии  двух  родительских  гамет  образуется  клетка  с  диплоидным  набором  хромосом  (2n)  —  зигота.  Если  у  образовавшейся  зиготы  гомологичные  хромосомы  несут  идентичные  аллели,  то  это  гомозигота.  Этот термин  был  введен  генетиком  У. Бэтсоном в  1902 г. 

Под гомозиготностью понимают наследственно однородные  организмы,  в  потомстве  которых  не  происходит  расщепления  признаков.

Горох,  как самоопыляемое  растение,  гомозиготен. 

В отличие от гомозиготы,  у гетерозиготы в гомологичныххромосомах  локализованы  разные  аллели  каждого  гена,  отвечающие  за  альтернативные  признаки:  например,  горох  с  гладкими  иморщинистыми  семенами.  Потомства  гетерозиготных особей  проявляют разные признаки. Как правило, гетерозиготные особи наиболее жизнеспособны.

Второй закон Менделя — расщепление признаков у гибридов второго поколения.

Из гибридных семян гороха были выращены растения,  которые  затем  были  размножены  естественным  для  гороха способом  —  путем  самоопыления  и  таким  образом  получены  семена  второго  поколения,  не  только  желтые,  но  и  зеленые.  Соотношение  желтых  и  зеленых семян  в собранном урожае  составило 6022 : 2001  соответственно, т.е. 3:1. Следовательно, при скрещивании  гибридов  первого  поколения  между  собой  во  втором  поколении произошло расщепление  признаков по  фенотипу 3:1.  Аналогичные  результаты  были  получены  по  паре  признаков  «гладкие  и морщинистые семена», «пурпурная и белая окраска венчика». Данные  экспериментов  свидетельствовали  о  том,  что  у  гибридов  второго поколения проявляется рецессивный признак, скрытый в первом поколении.

Схему  образования  зигот  второго  поколения  можно  представить  следующим  образом.  Из  полученной  последовательности  зигот  F2(АА,  Аа,  Аа,  аа,  или  АА,  2Аа,  аа)  видно,  чтосоотношение  3:1  по фенотипу объясняется тем,  что  в гомозиготеАА  представлен  только  доминантный  аллель  А,  отвечающий  зажелтый  цвет  семян,  в  гетерозиготах  Аа  доминирует  аллель  А  иподавляет  проявление  рецессивного  (а)  фенотипа,  т.е.  зеленогоцвета  семян.  Только  в  зиготе  аа  в  фенотипе  проявляется  рецессивный  признак — зеленый цвет семян.  И  совершенно очевидно,что  соотношение  по  генотипу  соответствует  соотношению  1:2:1(АА:2Аа:аа).

Второй закон  Менделя,  или  закон расщепления,  формулируется следующим образом: при скрещивании гибридов первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление всоотношении 3:1 по фенотипу и 1:2:1 по генотипу.

У растения ночная красавица при скрещивании гибридов первогопоколения  (F))  получены  гибриды  второго  поколения  (F2),  дающие  расщепление  и  по  фенотипу,  и  по  генотипу  1:2:1.Следовательно, при неполном доминировании в потомстве F2расщепление  по  фенотипу  и  генотипу  совпадает  (1:2:1).

Правило,  или принцип,  чистоты  гамет.  Для того  чтобы  объяснить явление расщепления у гибридов второго поколения,  Г. Мендель  предложил  гипотезу  чистоты  гамет.  Через  гаметы  при  половом  размножении  организмов  осуществляется  связь  между  поколениями.  Через  гаметы  передаются  материальные  наследственные  факторы  —  гены,  определяющие  и  контролирующие  тотили  иной  признак  или  свойство  организма.  Гаметы  генетическичисты,  т.е.  несут только  один  ген  из  аллельной  пары  (например,А или а).  В зиготе, образующейся  при слиянии  гамет, присутствует  пара  аллелей  того  или  иного  гена.  Так,  гетерозиготная  формаАа  содержит  доминантный  (А)  и  рецессивный  (а)  аллели.  Гаметы,  участвующие  в  образовании  гетерозиготы  Аа,  содержат  только по одному аллелю: А и  а.  Слияние  гамет и образование  гетерозиготы  можно записать как: А  х а  =Аа.  В зиготе аллели не смешиваются  и  ведут себя  как независимые единицы.  Согласно гипотезе  чистоты  гамет,  у  гетерозиготной  особи  Аа  будут  с  одинаковойвероятностью  формироваться  гаметы  с  геном  А  и  гаметы  с  генома,  а  гомозиготные  особи  АА  или  аа  будут  давать  гаметы  А  и  а,соответственно.

Таким  образом,  гетерозиготные  организмы  дают  различающиеся  по аллелям  гаметы  и  поэтому в их потомстве  наблюдается расщепление.  Гомозиготные особи  образуют один  вид  гамет и  поэтому при  самоопылении  не дают расщепления.

В  настоящее  время  благодаря  исследованиям  митоза,  мейозагипотеза чистоты  гамет,  предложенная  Г. Менделем,  получила неоспоримое  цитологическое  подтверждение.

Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя.

С помощьюмоногибридного  скрещивания  Г. Мендель  установил  закономерности наследования одного отдельно взятого признака.  В природных  условиях  могут  скрещиваться  особи,  различающиеся  по двуми  более  признакам.  Для  таких  более  сложных  случаев  существуютсвои  закономерности  наследования  признаков.Вслед  за  опытами  по  моногибридному  скрещиванию  Мендельстал  исследовать  наследование  признаков,  за  которые  отвечаютуже две пары аллелей.  В частности, ученый наблюдал наследованиене только окраски  семян  гороха  (желтые  —  А,  зеленые  —  а),  но иодновременно с этим характер их  поверхности  (гладкая  —  В,  морщинистая  —  Ь).  Скрещивание особей,  отличающихся  по двум  парам  аллелей,  называется  дигибридным скрещиванием.

Одна  пара аллелей  (Аа)  контролирует  окраску  семян,  другая  пара  (ВЬ)  —  характер  их  поверхности.В рассматриваемой  серии опытов  Г. Мендель скрещивал  растения  гороха,  с  одной  стороны,  с  желтыми  (А),  гладкими  (В)  семенами,  с  другой  стороны  —  с  зелеными  (а)  и  морщинистыми  семенами  (Ь).  В  первом  поколении  все  гибриды,  как  и  ожидалось,имели  желтые  гладкие  семена.  Во  втором  поколении  произошлонезависимое  расщепление  признаков  —  согласно  гипотезе  чистоты  гамет,  аллельные  гены  ведут  себя  как  независимые,  цельныеединицы. Было получено: 315 желтых гладких семян (генотипы:ААВВ,АаВЬ,  АаВВ,  ААВЬ),  108  —  зеленых  гладких  (ааВВ,  ааВЬ),  101  —желтых  морщинистых  (AAbb,  Aabb),  32  —  зеленых  морщинистых(aabb).  В целом расщепление по фенотипу дало 4 группы особей: сжелтыми  гладкими  семенами  —  9,  с  желтыми  морщинистымисеменами  —  3,  с  зелеными  гладкими  семенами  —  3,  с  зеленымиморщинистыми семенами  —  1.  Более  кратко это можно записатькак   9AB:3Ab:3aB:lab.

Доминирование  по  рассматриваемым  признакам  определяется  доминантными  аллелями  А  и  В,  наличие  которых  и  обусловливает  соответствующий  фенотип.  По  этой  причине  различныегенотипы  могут дать  один  и  тот  же  фенотип.  Например,  растения  с  желтыми  гладкими  семенами  (один  фенотип)  образованы  четырьмя  различными  генотипами  (гомозигота ААВВ,  гетерозигота  по  обоим  парам  аллелей  АаВЬ,  гетерозигота  по  признакуокраски семян АаВВ,  гетерозигота по признаку поверхности семянААВЬ).  Растения с зелеными морщинистыми семенами могут бытьполучены  лишь  при  соединении  рецессивных  аллелей  в  гомозиготе  (aabb),  т.е.  такие  растения  всегда  гомозиготны.  Полученныепри  дигибридном  скрещивании  количественные  соотношениямежду числом фенотипов и  генотипов во втором  поколении справедливы  для  аллелей  с  полным  доминированием.  При  промежуточном  характере  наследования  число  фенотипов  будет  значительно больше.  При  неполном доминировании по обоим рассматриваемым  признакам  число  фенотипов  и  генотипов  равно  междусобой.

Результаты  проведенных  экспериментов  показаны  в  таблице,  известной  под  названием  решетки  Пеннета,  названной  так  по  имени  английского  генетика  Реджиналда  Пеннета(1875— 1967).  С  помощью  решетки  Пеннета легко  установить  всевозможные сочетания  мужских и женских гамет.  Гаметы родителейуказываются  по  верхнему  и  левому  краям  решетки,  а  в  ячейкирешетки  вписываются  генотипы зигот,  образовавшихся  при  слиянии  гамет.  Установлено,  что  при  дигибридном  скрещивании,  также  как  и  при  моногибридном  скрещивании,  каждая  пара аллелейведет  себя  независимо  от другой  пары.

Третий  закон  Менделя,  или  закон  независимого  комбинирования  (наследования)  признаков,  формулируется  следующимобразом:  расщепление  по  каждой  паре  генов  идет  независимо  отдругой пары генов.  Из этого следует, что каждая пара альтернативных  признаков  ведет  себя  в  ряду  поколений  независимо  друг  отдруга.  Среди  потомков  второго  поколения  появляются  особи  сновыми  (по отношению  к родительским)  комбинациями  признаков.

Статистический характер законов Г.Менделя.

В опытах с горохом  при  моногибридном  скрещивании  Г.Мендель  получил  соотношение  по изучаемому признаку 3,0095:1,0,  т.е.  близкое  к теоретически  ожидаемому 3:1.  Ученый  оперировал  сравнительно  крупными числами  (им  было  проанализировано  более  8  тыс.  семян),поэтому его  результат  был  близок  к  расчетному.  Более  или  менееточное  выполнение  соотношения  9:3:3:1  при  дигибридном  скрещивании  также  возможно лишь  при  анализе  большого фактического материала.  В частности,  Г. Менделем было получено соотношение  9,84:3,38:3,16:1,0.   Результаты  такого  анализа  не  свидетельствуют  о  невыполнении  законов  Менделя.  Законы  генетикиносят статистический  характер.  Из  этого  следует,  что  чем  большматериала  по  расщеплению  признаков  будет  рассмотрено  и  проанализировано,  тем  точнее  будут  выполняться  данные  статистические закономерности.

При локализации  генов в половых хромосомах или  в ДНК  пластид,  митохондрий  и других  органоидов,  результаты  скрещиваниймогут  не  следовать  законам  Менделя.