Дальнейшие  многочисленные  опыты  над  душистым  горошком подтвердили  справедливость законов  Менделя.  Этим был показан всеобщий характер законов Менделя.  Но Г. Мендель изучал наследование  только  семи  пар  признаков  у душистого  горошка.Позже было обнаружено, что окраска цветков и  форма пыльцы душистого  горошка  полностью  наследуются  потомками,  т.е.  эти признаки  не  дают  независимого  распределения  в  потомстве.  Современем  таких  исключений  из  закона  независимого  распределения  (комбинирования)  признаков  накапливалось  все  больше  ибольше. Явление независимого распределения  генов базируется натом,  что  гены  разных  аллелей  размещены  в  разных  парах  гомологичных хромосом. Однако известно, что число генов в любом организме  значительно  превышает  количество  хромосом  и  в  однойхромосоме расположено много генов.  Каковы же правила наследования  признаков,  если  разные  (неаллельные)  гены локализованыв  одной  паре  гомологичных хромосом?

Закономерности  наследования  неаллельных  генов  исследоваламериканский  генетик  Томас  Гент  Морган  (1866—1945).

Т.Морган  и  его  ученики  проводили  опыты  по  изучению  наследственности  наплодовой  мушке  дрозофиле.  Выбор  такого  объекта  был  не  случаен.  Дрозофилалегко  разводится  в лабораторных условиях,  плодовита  и  через  каждые  10—15 дней способна  воспроизводить  потомство.  Дрозофила  имеет  большое  разнообразие  наследственных  признаков  (серое и темное тело,  нормальные  и  рудиментарные  крылья,  окраска  глаз  и  др.)  и  небольшое  число  хромосом  (2n  =  8).  Все  это  позволяетсчитать  плодовую  мушку  одним  из  самых  удобных  объектов  для  генетических  исследований.  В результате изучения наследования неаллельных генов Т. Морганом иего  сотрудниками  была  детально  разработана  хромосомная теория наследственности (впервые ее обосновали Т. Бовери  и  У. Сеттон) — учение о локализациинаследственных  факторов  (генов)  в  хромосомах  клеток.  Следствием теории является то,  что  преемственность свойств  организмов  в ряду  поколений  определяется  преемственностью их хромосом.  В  1913 г. хромосомная  теория  наследственности  была  доказана блестящими  опытами  К. Бриджеса,  который  открылявление  нерасхождения  хромосом  в  мейозе  у  самок дрозофилы  и  показал,  что  нарушение  в  распределении  половых хромосом  ведет  к  изменениям  в  наследовании  признаков,  сцепленных  с  полом.

Опытами  над дрозофилой  Т. Морганом было  детально  показано,  что  гены,  локализованные  в одной  хромосоме,  сцепленымежду  собой   и   наследуются  совместно(сцеплено),  а  не  распределяются  независимо.  Они  составляют  группу  сцепления. Количество  групп  сцепления  соответствует  числу  парных  хромосом,  т.е.  числу хромосом в гаплоидном  наборе.  Например, у человека 23  группы  сцепления,  у гороха  —  7,  а у дрозофилы  —  только  4.  Сцепленные гены  расположены  в  хромосоме  в  линейном  порядке.

Впервые явление сцепления обнаружили в  1906 г.  У. Бэтсони  Р. Пеннет в опытах  по скрещиванию душистого горошка.  Сцепленные  гены  изображаются  символами.  Особь,  обладающая  генотипом  AB/ab,  производит  в  равных  количествах  гаметы  АВ и  ab,  aтакже некоторое число новых гамет АЬ и а В, с комбинациями генов,  отличающимися  от  родительских  хромосом. Причиной  возникновения  новых  гамет  являются  перекрест(кроссинговер) гомологичных хромосом и  взаимный  обмен  гомологичными участками.  В результате явления кроссинговера  происходит  перекомбинация  аллелей  разных  генов.  Обычноэтот  перекрест  гомологичных  хромосом  наблюдается  при  мейозе.В  результате  возникают  новые  хромосомы,  качественно  отличные  от  исходных.  Частота  кроссинговера  между  сцепленными  неаллельными генами, расположенными в одной хромосоме, пропорциональна  расстоянию  между  ними.  Естественно,  что  чем  ближе друг от друга расположены  гены,  тем  они  более тесно сцеплены  итем меньше вероятность их разделения при кроссинговере.  Если жерасстояние  между  генами  в  хромосоме  велико,  сцепление  междуними  ослаблено  и  вероятность  кроссинговера существенно  повышается.

Благодаря  перекресту  гомологичных хромосом  происходит  процесс  рекомбинации  генов.  Перераспределение  генетического  материала родителей  в потомстве  приводит к наследственной  комбинативной изменчивости живых организмов  и  служит  важным  материалом для дальнейших эволюционных преобразований.  Биологическое значение  кроссинговера,  или  перекреста,  гомологичных хромосом  заключается  в  возможности  создания  новых  наследственных  комбинаций  генов  и  повышения  тем  самым  уровня  наследственной  изменчивости.

Изучение  групп  сцепления  привело ученых  к построению  схемы  взаимного  расположения  в  хромосоме  генов,  находящихся  в одной  группе  сцепления.  Такая  схема  получила  название  генетической карты хромосомы.  Идея  построения хромосомных  карт организмов  оказалась  возможной  благодаря  исследованиям  явлениякроссинговера,  проведенным  Т. Морганом  и  его  сотрудниками.Расстояние  между  генами  на  генетической  карте  хромосомы  определяют  по  частоте  (проценту)  перекреста  (кроссинговера)  между  ними.  За  единицу  расстояния  на  генетической  карте  принятаморганида,  которая  соответствует  1%  кроссинговера.  Самые  полные  генетические  карты  составлены  для  дрозофилы  (изучено  более  1000  мутантных  генов)  и  кукурузы  (более  400  генов  в  10  группах  сцепления).  Составлены  генетические  карты  для  томата,пшеницы,  гороха, лабораторной  мыши,  различных  вирусов и  пр.

Генетические  карты  не  только  имеют  огромное  теоретическоезначение  (появилась  возможность  сравнения  строения  генома  уразличных  видов),  но  и  позволяют более  обоснованно строить селекционную  работу,  проводить  эволюционные  исследования,  выяснять  филогенетические  связи  групп  организмов.  Одним  из  основных методов такой работы  является  геномный  анализ  (определение совокупности генов гаплоидного набора хромосом) родственных  групп  организмов.