Изменчивость как свойство приобретать новые признаки характерна для  всех  живых  организмов. 

Ч.Дарвин  различал  две  формы изменчивости:  наследственную  и  ненаследственную,  или  модификационную.

Наследственная  изменчивость обусловлена изменениями  генов или  возникновением  их  новых  комбинаций.  Наследственная  изменчивость  связана  с  изменениями  генотипа  организма.

Мутационная  изменчивость. 

Во  времена Дарвина  причины  наследственной  изменчивости  не  были  известны.  Изучение  генетических  процессов  в  популяциях способствовало дальнейшему развитию эволюционной теории.  Мутации  как одна из  форм  наследственной  изменчивости  рассматриваются  единственным  источником  получения  качественно  новых  признаков.  Мутационная  изменчивость свойственна всем организмам.  

Мутационные процессы  —  результат  стойких  изменений,  происходящих  в  хромосомахпод  влиянием  факторов  внешней  или  внутренней  среды.

Основы  представлений  о  мутациях  были  заложены  в  работах голландского  ботаника  и  генетика  X. Де  Фриза  (1848—1935)  ещев  1901 — 1903 гг. Он исследовал растение энотеру, или ослинник, инаблюдал  появление резких наследственных отклонений  от исходной формы.

Согласно  мутационной  теории:

·         мутации  возникают  внезапно,без  всяких  переходов; 

·         мутации  вполне  устойчивы, 

·         мутации  —  изменения качественные; 

·         мутации могут быть как полезными,  так ивредными,  и  т.д. 

Главной  ошибкой  Де  Фриза  было  утверждение,что  в результате  мутации,  без  участия  естественного  отбора,  могут75 возникать новые виды.  На самом деле,  мутационная изменчивость поставляет  материал  для  естественного  отбора,  в  результате  которого  в  процессе  эволюции  формируются  новые  виды.

Мутации  могут  быть  неглубокими  и  незначительно  затрагиватьлишь  отдельные  особенности  (морфологические,  физиологические,  поведенческие)  организма  —  размеры  и  конституцию,  окраску,  плодовитость,  яйценоскость (например,  кур)  и  молочность(например,  крупного  рогатого  скота).  В  то  же  время  случаются  иболее  глубокие  мутационные  изменения,  используемые  человеком  в селекции  растений  (махровые  сорта цветов, деревья  с  пирамидальными  кронами)  и  животных  (курдючные,  каракулевые  идругие  породы  овец).

Нередко  мутации  разделяют  в  соответствии  с  уровнями  носителей  генетической  информации:  генные,  геномные  и  хромосомные.

Наиболее  разнообразны  и  многочисленны  генные  мутации.Естественные  популяции  насыщены  разнообразными  мутациями.Синтетическая  теория  эволюции  допускает  возможность  внезапного  видообразования,  например,  путем  хромосомных  мутаций,геномных  мутаций  (полиплоидия).

Генные, или точковые, мутации возникают в результате качественных изменений  отдельных  генов.  Лучше  всего  генные  мутацииизучены  на  микроорганизмах.  Генные  мутации  связаны с  изменениями  в  последовательности  нуклеотидов,  возникающих  в  процессе  удвоения  молекул ДНК.  Образуются  новые  аллельные  гены.Указанные изменения приводят к формированию новой последовательности  аминокислот  при  синтезе  белковой  молекулы  и  проявляются в изменении фенотипа организма.  Генные мутации  играют значительную роль в эволюционных процессах,  поставляя  материал для  естественного  отбора.  Значительное  число  генных  мутацийвредно  для  организма  или  нейтрально.  При  определенном  стечении  обстоятельств  некоторые  из  них  могут оказаться  полезными.

Геномные мутации приводят к изменению числа хромосом.  Наиболее  распространенный  вариант  геномных  мутаций  —  кратноеувеличение  числа  хромосом,  или  полиплоидия.  Полиплоидия  болеевсего характерна для  растений  и простейших.  Полиплоидные растения  обладают  крупными  размерами  и  отличаются  быстрым  ростом. Такие растения могут представлять собой определенный  интерес  для  селекционной  работы.  У  многоклеточных  организмов  этоявление  чрезвычайно  редкое,  но  встречающееся  у  дождевых  червей.  Полиплоидия возникает в результате нарушений расхожденияхромосом  в митозе  или  мейозе.  Причинами таких нарушений  может быть низкая  или  высокая температура,  ионизирующее излучение, а также некоторые химические реагенты. Полиплоидия выражается  в  отклонениях  от  диплоидного  набора  числа  хромосом  всоматических клетках и от гаплоидного — в половых клетках. Возникают  клетки  с  триплоидным  (Зn),  тетраплоидным  (4n),  пентаплоидным  (5n),  гексаплоидным  (6n)  ит.д.  наборами  хромосом.  Встречаются10— 12-кратные  наборы  хромосом.

Хромосомные  мутации  —  это  перестройки  хромосом,  или  хромосомныеаберрации.  В  результате  хромосомныхаберраций  структура хромосом  изменяется.  При этом какой-то участок хромосомы   может  выпасть,  удвоиться  илипереместиться на другое место.  Возможны  и  межхромосомные  перестройки,«слияние»  негомологичных  хромосом.

Хромосомные мутации возникают спонтанно,  но  чаще  всего  под  воздействиеммутагенов.  Хромосомные мутации  ведуnк изменениям в функционировании генов. Например, у дрозофилы хромосомные аберрации могут вызвать морфологические  изменения,  такие,  как  уменьшение  числа  фасеток  глаза,вырезки  на крыльях и др.  Гомозиготы по хромосомным перестройкам,  как  правило,  нежизнеспособны.

Отечественный  генетик-эволюционист С.С.Четвериков  (1880—1959),  работы  которого  дали  начало  современному  синтезу  генетики  и  классического дарвинизма,  пришел  к  выводу,  что  природные  популяции  насыщены  рецессивными  мутациями,  оставаясьпри этом фенотипически однородными, т.е. в сочетании с аллельным доминантным геном они не проявляются.  Но иногда встречаются  доминантные  мутации,  которые  не  только  снижают  жизнеспособность организма,  но  и  могут  приводить его  к гибели.

В  природе  мутации  довольно  редки:  одна  новая  мутация  на10 4 — 10 6   генов,  в среднем  в одной  из  100 000 гамет.  Но поскольку,например,  каждая  особь  млекопитающего  несет  в  себе  до  100 000генов, то каждая  из них несет в себе и вновь возникшую мутацию.

В  итоге  складывается  своего  рода  скрытый  резерв  наследственной изменчивости,  резерв  (предпосылка)  для  дальнейших  эволюционных  преобразований.  Результаты  наследственной  изменчивостипроявляются  в  изменчивости  формы  рогов  оленей,  антилоп,  баранов  и  козлов,  рисунка  крыльев  некоторых  видов  бабочек,  рисунка  шкур жирафов  и т.п.  Благодаря  свойству  накопления  мутаций  в  генотипах особей  их  число значительно.

Комбинативная  изменчивость.  Комбинативная  изменчивостьобусловлена  новыми  сочетаниями  отдельных  генов  и  хромосом,т.е. возникновением их новых комбинаций.

Источниками  комбинативной  изменчивости  служат: 

1)  независимое  расхождение  гомологичных  хромосом  в  первом  мейотическом  делении; 

2)  кроссинговер,  или  перекрест  гомологичных  хромосом,  вследствие  чего  в  потомстве  образуется  новая  комбинация  генов; 

3)  случайная  встреча  гамет  при  оплодотворении.  Так,образование генотипов АА, Аа и аа при моногибридном скрещивании  зависит  от случайной  комбинации  гамет.

В  результате  панмиксии  (свободного  скрещивания)  возникают совершенно  новые  комбинации  аллелей,  которые  складываютсяза  счет  определенного  поведения  хромосом  в  мейозе  и  при  оплодотворении  или  в результате  рекомбинации.  Вследствие  комбинативной  изменчивости  возникает  бесконечно  большое  генотипи-

ческое и фенотипическое разнообразие. Формируется постоянныйисточник для разнообразия  видов и  накапливается обширный материал  для  естественного  отбора.  Новые  комбинации  не  тольколегко  возникают,  но  и  быстро  разрушаются.

Выдающийся  русский  биолог-генетик  Н.И.Вавилов  (1887 —1943),  автор  учения  о  центрах  происхождения  культурных  растений,  многие  годы  изучал  наследственную  изменчивость семействазлаковых,  исследуя  как культурные растения, так и  их диких предков,  создал  учение  о  центрах  происхождения  культурных  растений.  Н.И.Вавилов  установил  (1920)  следующую  закономерность,как закон гомологических рядов:  «Виды  и роды,  генетически  близкие  между  собой,  характеризуются  сходными  рядаминаследственной  изменчивости  с  такойправильностью,  что,  зная  ряд  форм  дляодного  вида,  можно  предвидеть  нахождение  тождественных  форм  у  других  видов и родов» (Н. И. Вавилов.  Закон гомологических  рядов  в  наследственной  изменчивости. —  М.:  Наука,  1987).  Причемчем  ближе  генетически  формы,  тем  полнее  тождество  в  рядах  их  изменчивости.

Закон  гомологических рядов не является  частным  законом,  несмотря  на  точто  он  открыт  на  примере  растений,  аотражает общебиологическое явление. Теоретической  основой  гомологии  рядов фенотипической  изменчивости у близкородственных  групп  является  представление  о  единстве  их  происхождения  путем  дивергенции  под  действием  естественного  отбора.  В  основе  закона лежит  явление  параллелизма  генотипической  изменчивости  у  особей  со  сходнымнабором  генов.  Закон  гомологических  рядов указывает  селекционерам  направления  искусственного  отбора.

Генные мутации

Хромосомные мутации