В  фундаментальном труде  Ч.Дарвина  «Происхождение  видов...» (1859)  основными  движущими  силами  эволюционного  процесса выделены  наследственность,  изменчивость  и  естественный  отбор.

Наследственность  —  свойство  всех  организмов  сохранять  и  передавать свойства родителей (строение и функции) потомству. Дети всегда  похожи  на  родителей,  но  не  являются  их  копией.  Материальной  основой  наследственности  являются  гены,  которые  локализованы в хромосомах.  Ген — единица наследственности,  передаваемая из поколения в поколение гаметами  (функциональные половые  клетки  —  яйцеклетки  или  сперматозоиды)  и  контролирующая  развитие и конкретные признаки особи.  Ген  представляет собой  участок  молекулы  дезоксирибонуклеиновой  кислоты  (ДНК).

Молекула ДНК

Хромосомы есть в половых и соматических клетках.  Зародыш образуется  при  слиянии  мужских  и  женских  гамет,  поэтому  его  формирование  и  развитие  определяются  под  влиянием  генов  обоих родителей.  Из зерен пшеницы всегда вырастает пшеница,  из желудя  — дуб,  из яиц  грача вылупляется  грач  и т.д.  Исключений  здесь никаких быть не  может.

Изменчивость  —  свойство  организмов  приобретать  новые  признаки. Внешняя и внутренняя морфология, физиологические, экологические и поведенческие признаки характеризуются изменчивостью.  Вследствие  этого  в  пределах  вида  (популяции)  нет  и  не  может быть абсолютно  идентичных  по  всей  совокупности  признаков особей.  В стаде северных оленей, в огромном муравейнике или термитнике нет ни одной абсолютно одинаковой особи. В бескрайнемполе ржи  все  особи  растений хоть как-то отличаются друг от друга.

Ч.Дарвин  различал  две  формы  изменчивости:  наследственную и  ненаследственную.  Согласно современным  знаниям,  такое  подразделение  представляется  весьма  искусственным,  поскольку  вариации в пределах любого типа изменчивости  в определенной степени  обусловлены  наследственными  факторами.  Тем  не  менее  этаклассификация достаточно удобна с методической точки зрения  иотвечает  на  вопрос  о  том,  какие  главные  факторы  лежат  в  основеразличных типов  изменчивости.  Подробнее  о  мутационной  и  модификационной  изменчивости  см.  в  разделе  «Основы  генетики  иселекции».

Размышляя  о  механизмах  и  движущих  силах  эволюции,  великий английский естествоиспытатель Ч.Дарвин пришел к представлению  о  борьбе  за  существование.  Это  одно  из  центральных  понятий  в  созданной  им  теории  эволюции.  Ч.Дарвин  обратил  внимание  на факты  практически  «безграничного»  размножения  некоторых  видов  животных  и  растений.  Например,  известно,  что  самкааскариды  откладывает  в  сутки  до  200  тыс.  яиц,  а  рыба-луна  выметывает до 300  млн  икринок. Только один  плод кукушкиных слезокможет содержать около  190 тыс.  семян,  а коробочка мака —  3 тыс.(на одном растении  их может быть до  10).  Подсчитано,  что  потомство  одной  пары  воробьев  за  10  лет  способно  воспроизвести  200млрд  особей,  одуванчик  —  10 17 ,  луна-рыба  —  6х  10 84   особей.  Дажесравнительно  медленно  размножающиеся  животные  обладают достаточно  высоким  потенциалом  воспроизведения  себе  подобных.

Луна-рыба

Так,  в  1911  г.  на один  из островов около Аляски  было завезено 25северных оленей.  Прошло чуть более 25 лет, и  их численность возросла до 2000. Но в  1950 г. на острове сохранилось только 8 оленей,поскольку чрезмерно  большое  стадо  подорвало  растительную  кормовую  базу  вида.

Если бы  в  популяциях выживали  все особи  последующих поколений  и  продолжали  размножаться  с  той  же  интенсивностью,  тоочень скоро  на Земле  не осталось бы  ни  одного свободного  места.

Но  этого  никогда  не  происходит  и  не  может  произойти,  потому что  численность  каждого  вида  регулируется  борьбой  за  существование.  Ч.Дарвин  писал,  что  «борьба  за  существование  неизбежно вытекает  из  быстрой  прогрессии,  в  которой  все  органические  существа  стремятся  размножиться».  Например,  численность  быстроразмножающихся  насекомых  в  значительной  степени  регулируется насекомоядными птицами. Известно, что большая синица (Parusmajor)  за  сутки  съедает  насекомых  столько,  сколько  весит  сама.

Подсчитано,  что  желтоголовый  королек  (Regulus  regulus)  за  год  добывает до  10  млн  насекомых.  Черный  стриж (Apus apus)  за одну охоту добывает почти 400  мелких  воздушных насекомых.  Огромное  количество пищевых объектов потребляют усатые  киты.  Однажды  в желудке  кита  финвала  (длиной  более  22  м)  было  обнаружено  800  кгмелких  рачков  —  их  приблизительная  численность  оцениваетсяболее  2  млн  экземпляров.  Большое  количество  особей  гибнет  отнеблагоприятных  внешних условий,  таких,  как  низкие  или  высокие  температуры,  изменение  солености  воды  (для  некоторых  рыби  их  икры)  и  пр.

Кит финвал

Ч.Дарвин  понимал  борьбу  за  существование  как  совокупность отношений  между  особями  и  различными  факторами  внешней среды  и  неоднократно  подчеркивал,  что  термин  «борьба  за  существование»  он  понимает  в  широком  и  метафорическом  смысле,включая сюда не только жизнь одной особи,  но и ее успех в оставлении  потомства.  Он  писал,  что  растение  в  пустыне  «ведет  борьбу за жизнь против засухи,  хотя  правильнее было бы  сказать,  что оно зависит  от  влажности».

Прогрессия  размножения  приводит  к  важным  последствиям:возрастает  вероятность  появления  новых  наследственных  уклонений;  создается  «давление жизни»  и,  как следствие этого,  происходит борьба за существование. 

Дарвин  различал  три  формы  борьбыза  существование:  внутривидовую,  межвидовую  и  борьбу  с  неблагоприятными  факторами  среды.

Внутривидовая борьба (конкуренция), о которой Ч.Дарвин справедливо  заметил,  что  она  «особенно  упорна  между  особями  и  разновидностями одного и того же вида». Дело в том, что особи одного  вида  (популяции)  нуждаются  в  одних  и  тех  же  ресурсах,  подвергаются  одним  и  тем  же  опасностям  и  обладают  в  принципесходными  возможностями  в добывании  пиши,  избегании  хищника,  оставлении  своего  потомства.  Растения того или  иного  вида влесу «борются»  за  свет  и  влагу.  Особенно резко  обостряется  внутривидовая  конкуренция  за  ресурсы  (территория,  пища,  половойпартнер и пр.) при повышении числа особей в популяции.  В такихслучаях плодовитость особей в популяциях снижается: нередко вспыхивают  эпидемии,  приводящие  к  массовой  гибели  особей,  массовые  выселения  (инвазии)  из  характерных  мест  обитаний,  в  результате  чего  подавляющее  число  особей  также  погибает.

Существует  ряд  приспособлений,  которые  помогают  особямодной  популяции  избежать  прямого  столкновения  между  собой.

Медведи,  тигры  и другие  крупные  хищники  царапинами  на деревьях  (зрительные  метки)  обозначают  границы  участка,  на  котором добывают себе  пищу.  По  зрительным  меткам  соперник определяет не только  наличие хозяина территории,  но  и его размеры  исилу.  Псовые, кошачьи  помечают свой  индивидуальный кормовойучасток  мочой.  Самцы  певчих  птиц  (соловьи,  пеночки,  славки,зяблики,  щеглы  и  др.)  пением  сообщают  о  занятости  определенного участка,  т.е.  рекламируют территорию.  Таким  образом,  внутривидовая  борьба  сопровождается  понижением  плодовитости  и гибелью  части  особей  вида.  Однако  в  целом  это  способствует  совершенствованию  вида  в течение  многих  поколений.

Внутривидовая борьба

Межвидовая борьба за существование наблюдается между популяциями различных видов.  Например, в  Европе серая крыса практически  вытеснила  из  населенных  пунктов  более  мелкую  и  менееагрессивную  черную  крысу,  которая  теперь  сохранилась  лишь  влесных  и  пустынных  местностях.  Завезенная  в  Европу  американская норка вытесняет аборигенный европейский вид. Ондатра (выходец  из  Северной  Америки)  составила  серьезную  конкуренциюдля  местных  видов,  например для  русской  выхухоли.  Медоноснаяпчела,  завезенная  в  Австралию  из  Европы,  вытесняет  аборигенную  форму,  отличающуюся  отсутствием  жала.  По-видимому,  попавшие  в Австралию  с  помощью  человека  плацентарные  хищники (собака динго) сыграли определенную роль в сокращении ареала  и  последующем  исчезновении  их  сумчатого  аналога  —  сумчатого волка. А овцы сыграли аналогичную роль в отношении  аборигенных  растительноядных  сумчатых  (например,  различных  видов  кенгуру).

Нередко  быстрое  размножение  одного  вида  влечет за  собой  сокращение  численности  или  полное  исчезновение другого,  оказавшегося  в  этих  условиях  менее  конкурентоспособным.  Так,  дрозддеряба  (Turdus  viscivorus)  в  ряде  мест  вытесняет  близкого  к  нему,но  более  мелкого  певчего  дрозда  (Т.  philomelos).В  лесу  светолюбивые  виды  деревьев  (сосны,  березы,  осины),создающие  благоприятные  условия  для  развития  елового  подроста,  со  временем  выхода елей  в  верхние  ярусы  и  создания  плотногополога  начинают уступать  им  жизненное  пространство.

Межвидовая борьба —  это не только различного уровня  конкурентные отношения,  но и  сложнейшие отношения,  развивающиеся  в  системах  «хищник — жертва»  (волк  и  косуля,  тигр  и  кабан,куница  харза  и  кабарга,  стрижи  и  воздушные  насекомые,  щука  ипескарь и т.д.),  «паразит — хозяин»  (всевозможные случаи  экто-  иэндопаразитизма).  Интересный  пример  привел  Ч.Дарвин.  Так,  вПарагвае (Южная Америка) нет одичавших лошадей, рогатого скотаи собак, хотя  южнее и севернее их великое множество. Оказывается, здесь в громадных количествах встречается  паразитическая муха,откладывающая  свои  яйца в пупки  новорожденных животных, чтов дальнейшем  приводит  к  их  гибели.  По  существу,  нет  ни  одногоорганизма,  который  бы  жил  изолированно.

Межвидовая борьба

Борьба  с неблагоприятными условиями  (абиотическими  факторами,  или  факторами  неживой  природы)  наблюдается  при  ухудшении  условий  существования  видов.  Эта  борьба  обостряет  внутривидовую  борьбу.  В  частности,  климатические  условия  (зимниеморозы,  засушливое жаркое лето,  продолжительные дожди  и  т.д.),как  считал  Дарвин,  являются  самым  реальным  препятствием  дляразмножения.  Он  вспоминал  случай,  когда  в  результате  суровой зимы  1854—  1855  гг.  в  окрестностях  его усадьбы  было  уничтожено до  4/5  всех  птиц.  Известно,  что  в  горах  Швейцарии  в  результате продолжительных  (до двух недель) дождей  гибнет  практически  вся местная  популяция  белобрюхих  стрижей  (Apus  melba),  которые,как  и  все  стрижи,  кормятся  насекомыми  только  в  воздухе.

Борьба с неблагоприятными условиями среды