Учение  о  естественном  отборе  как  о движущем  факторе  эволюции разработано Ч.Дарвиным  и  независимо от него — английским натуралистом  А.Уоллесом. 

Ч.Дарвин  считал  естественный  отбор результатом  борьбы  за  существование,  а  предпосылкой  действия отбора — наследственную изменчивость организмов.

Теория Дарвина получила подтверждение и дальнейшее развитие в трудах С. С. Четверикова,  Р.Фишера,  И. И. Шмальгаузена,  Ф. Г.Добржанского,Дж. Симпсона и др. Генетическая сущность естественного отбора заключается  в  неслучайном  сохранении  в  популяции  определенныхгенотипов  и  в  избирательном  их участии  в  передаче  генов  следующим поколениям.  Иными словами, естественный отбор можно определить как избирательное воспроизведение разных генотипов.

С.С.Четвериков

И.И.Шмальгаузен

В современной  теории  эволюции  принято  выделять  несколько  форм естественного отбора: движущую, дизруптивную,  стабилизирующую.

Движущий,  или направленный, отбор.

Движущий отбор — такая форма  естественного  отбора,  которая  благоприятствует  лишь  одному  направлению  изменчивости.  Это  типичная  форма  отбора,описанная  еще  Ч.Дарвиным.  По  мнению  крупнейшего  отечественного  биолога-эволюциониста  И. И. Шмальгаузена,  движущий отбор  «реализуется  на  основе  селекционного  преимущества  некоторых  вариантов  перед  представителями  средней  нормы,  установившейся  в  прежних  условиях  существования  данной  популяции». Несмотря на разнообразие особей в популяциях,  каждая из  них  может  быть охарактеризована средним  значением того  или иного  признака. 

Движущий отбор

Изменение  условий  существования  часто  приводит  к  отбору  особей,  уклоняющихся  от  средней величины  рассматриваемого признака.  Причем от поколения к поколению происходит  изменение  фенотипа  в  данном  направлении.  Движущий отбор  направлен  на  сдвиг  среднего  значения  признака  или  свойства. 

На примере Англии описано явление так называемого «индустриального  меланизма»  —  возникновения  и  отбора  тем  неокрашенных  форм  бабочек  березовой  пяденицы  (Biston  betulaha)  в  загрязненных копотью березовых рощах.  Вплоть до середины  XIX  в.  в  Англии  обыкновенно  встречались  светлые  бабочки,имитирующие  окраской  и  рисунком  своих крыльев  пятна лишайников на стволах берез.  Развитие промышленности в индустриальных  центрах  страны,  сопровождающееся  загрязнением  окружающей  среды  дымом  и  сажей,  привело  к  гибели  лишайников  и  закопчению стволов деревьев. В  1848 г. под Манчестером впервые была поймана  необычная  (черная)  бабочка пяденицы.  Со  временем  таких  бабочек  становилось  все  больше.  Понадобилось  каких-то  50лет,  чтобы  редкая до настоящего времени темная форма стала преобладающей.  Генетический анализ показал, что темный  цвет обусловлен  действием  доминантного  аллеля  «С»  (carbonaria).  Эта  редчайшая  мутация  проявлялась и раньше,  но насекомоядные птицы тут же  схватывали  черных  бабочек  на  белых  стволах  берез  (пример стабилизирующего отбора см. ниже). Сейчас в ряде промышленных районов до  90 %  всех  бабочек  приобрели  темную  окраску.  Параллельно с этим  выработалось  приспособительное  поведение  — темные бабочки чаще садятся на загрязненные участки стволов (и просто на темный  фон).

Пример промышленного меланизма

Сущность  направленного отбора заключается  в следующем:  естественный отбор смещает среднее значение признака или свойства в  направлении,  благоприятном  для  новых  (изменившихся)  условий.

В результате закрепляется  новая,  адекватная условиям трансформированной среды норма реакции. Таким образом, движущий,или  направляющий,  отбор  —  это отбор особей с уклоняющимися признаками,  подходящими для новых условий.  В принципе, отбор идет по фенотипам  и  по  генотипам,  которые  их  определяют.

Дизруптивный,  или  разрывающий,  отбор.  Во  многих  природных  популяциях  существуют  группы  особей,  различающиеся  по какому-то определенному признаку  (окраске,  форме  крыла  и  пр.)и  при этом не имеющие переходных форм. Такое явление получило название полиморфизма.  Полиморфизм характерен для колоний некоторых  видов  гидроидов,  у  которых  на  одном  столоне  могут развиваться гидранты разного строения. Хрестоматийными примерами  полиморфизма служат общественные  насекомые (пчелы,  муравьи  и  т.д.),  у  которых  наблюдается  четкое  разделение  функций(например, муравьи-воины, муравьи-фуражиры, т.е. сборщики корма,  царица  —  продолжательница  рода)  между  особями  одной  семьи или колонии.

Полиморфизм на примере муравьев

С  генетической  точки  зрения,  полиморфизм  понимается  как устойчивое  поддержание  в  популяции  двух  и  более  генотипических  классов особей, характеризующихся  заметными фенотипическими различиями.  Полиморфизм может быть результатом действий дизруптивного отбора,  который впервые описан американским ученым  К. Мазером.  Например,  у  двухточечной  божьей  коровки  существует сезонный полиморфизм в виде двух цветовых морф: красной  и  черной.  «Красные»  божьи  коровки лучше  выживают зимой,а  «черные»  — летом. Таким образом, дизруптивный  отбор способствует существованию  в  пределах популяции двух  и  более фенотипов  и  элиминирует  («убирает»)  промежуточные  формы.  Происходит своеобразный  разрыв  популяции  по  определенному  признаку.

Разрывающий отбор

Среди  некоторых  видов  птиц  (поморники,  кукушки,  соколообразные  и  др.)  распространены  цветовые  морфы.  Половой  диморфизм  (различие  по  облику самцов  и  самок,  например  жуков-оленей,  львов,  курообразных  и  др.)  —  частный  случай  полиморфизма.  Полиморфизм  некоторых  видов  улиток  обеспечивает  возможность их существования на различных видах почв.  В создавшихся  условиях для  каждой  из  форм  начинает действовать  отбор,  направленный  на  их стабилизацию.

Стабилизирующий отбор. Теорию стабилизирующего отбора разработал  выдающийся  отечественный  биолог-эволюционист  академик И. И. Шмальгаузен (1884— 1963). Хорошо известен такой пример действия направленного отбора. В Нью-Йорке (США)после сильного урагана погибло  большое число  городских воробьев  (Passer domesicus). Орнитологи выяснили, что у погибших  воробьев  крылья  либо  были  значительно  короче,  либо  значительно  длиннее устоявшихся средних показателей.  Выжившие  воробьи  имели  крылья  средней длины. Что касается человека, то даже самые  незначительные  нарушения  по  самым  мелким  21—22  парам хромосом  приводят к серьезному наследственному заболеванию —синдрому Дауна.

Синдром Дауна

Стабилизирующий  отбор,  отбрасывая мутантные  формы,  направлен  на  защиту видов  от  разрушающего  действия  мутационных  процессов.

Стабилизирующий отбор

 Он  действует  с  момента  начала приспособления  особей  кизменяющимся  условиям,  закрепляет приспособления, соответствующие новойобстановке,  и  выбраковывает  отклоняющиеся формы.  Эта форма отбора направлена  на  сужение  нормы  реакции  и,  как указывал  И. И. Шмальгаузен,  «проявляетсвое действие при установившихся экологических условиях  и биоценотических соотношениях».

Стабилизирующий отбор - гарант  стабильности  (устойчивости)  в  природных  популяциях.