1. Структура современной селекции

Селекция (от лат. selectio, seligere – отбор) – это наука о методах создания высокопродуктивных сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов.

Современная селекция базируется на достижениях генетики и является основой эффективного высокопродуктивного сельского хозяйства и биотехнологии.

Задачи современной селекции

– Создание новых и совершенствование старых сортов, пород и штаммов с хозяйственно-полезными признаками.

– Создание технологичных высокопродуктивных биологических систем, максимально использующих сырьевые и энергетические ресурсы планеты.

– Повышение продуктивности пород, сортов и штаммов с единицы площади за единицу времени.

– Повышение потребительских качеств продукции.

– Уменьшение доли побочных продуктов и их комплексная переработка.

– Уменьшение доли потерь от вредителей и болезней.

Учение Н.И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений

Учение об исходном материале является основой современной селекции. Исходный материал служит источником наследственной изменчивости – основы для искусственного отбора. Н.И. Вавилов установил, что на Земле существуют районы с особенно высоким уровнем генетического разнообразия культурных растений, и выделил основные центры происхождения культурных растений (первоначально Н.И. Вавилов выделил 8 центров, но затем сократил их число до 7).

Для каждого центра установлены характерные для него важнейшие сельскохозяйственные культуры.

1. Тропический центр – включает территории тропической Индии, Индокитая, Южного Китая и островов Юго-Восточной Азии. Не менее одной четверти населения земного шара до сих пор живет в тропической Азии. В прошлом относительная населенность этой территории была еще более значительной. Из этого центра ведет начало около одной трети возделываемых в настоящее время растений. Это родина таких растений, как рис, сахарный тростник, чай, лимон, апельсин, банан, баклажан, а также большого количества тропических плодовых и овощных культур.

2. Восточноазиатский центр – включает умеренные и субтропические части Центрального и Восточного Китая, Корею, Японию и большую часть о. Тайвань. На этой территории живет примерно также около одной четверти населения Земли. Около 20% всей мировой культурной флоры ведет начало из Восточной Азии. Это родина таких растений, как соя, просо, хурма, многих других овощных и плодовых культур.

3. Юго-западноазиатский центр – включает территории внутренней нагорной Малой Азии (Анатолии), Ирана, Афганистана, Средней Азии и Северо-Западной Индии. Сюда же примыкает Кавказ, культурная флора которого, как показали исследования, генетически связана с Передней Азией. Родина мягких пшениц, ржи, овса, ячменя, гороха, дыни.

Этот центр может быть подразделен на следующие очаги:

а) Кавказский со множеством оригинальных видов пшеницы, ржи и плодовых. По пшенице и ржи, как выяснено сравнительными исследованиями, это наиболее важный мировой очаг их видового происхождения;

б) Переднеазиатский, включающий Малую Азию, Внутреннюю Сирию и Палестину, Трансиорданию, Иран, Северный Афганистан и Среднюю Азию вместе с Китайским Туркестаном;

в) Северо-западноиндийский, включающий помимо Пенджаба и примыкающих провинций Северной Индии и Кашмира также Белуджистан и Южный Афганистан.

Около 15% всей мировой культурной флоры ведет начало с этой территории. В исключительном видовом разнообразии здесь сосредоточены дикие родичи пшеницы, ржи и различных европейских плодовых. До сих пор здесь можно проследить для многих видов непрерывный ряд от культурных до диких форм, т. е. установить сохранившиеся связи диких форм с культурными.

4. Средиземноморский центр – включает страны, расположенные по берегам Средиземного моря. Этот замечательный географический центр, характеризующийся в прошлом величайшими древнейшими цивилизациями, дал начало приблизительно около 10% видов культурных растений. Среди них такие, как твердые пшеницы, капуста, свекла, морковь, лен, виноград, маслина, множество других овощных и кормовых культур.

5. Абиссинский центр. Общее число видов культурных растений, связанных по своему происхождению с Абиссинией, не превышает 4% мировой культурной флоры. Абиссиния характеризуется рядом эндемичных видов и даже родов культурных растений. Среди них такие, как кофейное дерево, арбуз, хлебный злактэфф (Eragrostis abyssinica), своеобразное масличное растение нуг (Guizolia ahyssinica), особый вид банана.

В пределах Нового Света установлена порази­тельно строгая локализация двух центров видо­образования главнейших культурных растений.

6. Центральноамериканский центр, охватывающий обширную территорию Северной Америки, включая Южную Мексику. В этом центре можно выделить три очага:

а) Горный южномексиканский,

б) Центральноамериканский,

в) Вест-Индский островной.

Из Центральноамериканского центра ведет начало около 8% различных возделываемых рас­тений, таких, как кукуруза, подсолнечник, американские длинноволокнистые хлопчатники, какао (шоколадное дерево), ряд видов фасоли, тыквенных, многих плодовых (гвайява, аноны и авокадо).

7. Андийский центр, в пределах Южной Америки, приуроченный к Андийскому хребту. Это родина картофеля, томата. Отсюда ведут начало хинное дерево и кокаиновый куст.

Закон гомологических рядов

Систематизируя учение об исходном материале, Н.И. Вавилов сформулировал закон гомологических рядов (1920 г.):

1. Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.

2. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство. 

Индуцированный мутагенез.

Экспериментальное получение мутаций у растений и микроорганизмов и их использование в селекции

Эффективными способами получения исходного материала являются методы индуцированного мутагенеза – искусственного получения мутаций. Индуцированный мутагенез позволяет получить новые аллели, которые в природе обнаружить не удается. Например, этим путем получены высокопродуктивные штаммы микроорганизмов (продуцентов антибиотиков), карликовые сорта растений с повышенной скороспелостью и т.д. Экспериментально полученные мутации у растений и микроорганизмов используют как материал для искусственного отбора. Этим путем получены высокопродуктивные штаммы микроорганизмов (продуцентов антибиотиков), карликовые сорта растений с повышенной скороспелостью и т.д.

Для получения индуцированных мутаций у растений используют физические мутагены (гамма-излучение, рентгеновское и ультрафиолетовое излучение) и специально созданные химические супермутагены (например, N-метил-N-нитрозомочевина).

Полиплоидия. Как известно, термин «полиплоидия» используется для обозначения самых разнообразных явлений, связанных с изменением числа хромосом в клетках.

Полиплоидия в селекции используется для достижения следующих целей:

– получение высокопродуктивных форм, которые могут непосредственно внедряться в производство или использоваться как материал для дальнейшей селекции;

– восстановление плодовитости у межвидовых гибридов;

– перевод гаплоидных форм на диплоидный уровень.

В экспериментальных условиях образование полиплоидных клеток можно вызвать воздействием экстремальных температур: низкими (0…+8 °С) или высокими (+38…+45 °С), а также путем обработки организмов или их частей (цветков, семян или проростков растений, яйцеклеток или эмбрионов животных) митозными ядами. К митозным ядам относятся: колхицин (алкалоид безвременника осеннего – известного декоративного растения), хлороформ, хлоралгидрат, винбластин, аценафтен и др.

2. Теория селекционного процесса. Методы селекции

Комплекс мероприятий, выполняемых селекционером от начала работы до создания нового сорта (породы, штамма), называетсяселекционным процессом. В общих чертах селекционный процесс включает три этапа: получение исходного материала для отбора, собственно отбор и испытание.

Нужно иметь в виду, что современный селекционный процесс начинается с создания модели сорта (породы), предназначенного для эксплуатации в определенных условиях, на определенном уровне агро(зоо)техники. Например, при моделировании сортов растений учитывается множество параметров, в частности:

– общая продуктивность;

– качество химического состава (сбалансированность по аминокислотному составу, по содержанию сахаров, кислот, витаминов и биологически активных веществ);

– устойчивость к комплексу физико-химических факторов среды (холодоустойчивость, засухоустойчивость, устойчивость к засолению и т.п.);

– устойчивость к неблагоприятным биологическим факторам (вредителям и болезням);

– конкурентоспособность;

– особенность ритма развития, фотопериодические реакции;

– безопасность для человека и окружающей среды.

После создания модели сорта (породы) прогнозируются финансовые и ресурсные затраты на создание сорта (породы), оценивается возможность его комплексного использования, разрабатывается комплекс мероприятий от подбора исходного материала до внедрения сорта (породы) в сельскохозяйственное производство. И лишь после этого составляется непосредственный план селекционной работы.

Методы селекции

Современная селекция использует целый комплекс методов, основанных на последних достижениях множества наук: генетики, цитологии, ботаники, зоологии, микробиологии, агроэкологии, биотехнологии, информационных технологий и т.д. (некоторые из них будут рассмотрены в лекции «Генетика как научный фундамент биотехнологии»). Однако основными специфическими методами селекции остаются гибридизация и искусственный отбор.

Гибридизация

Скрещивание организмов с разным генотипом является основным методом получения новых сочетаний признаков. Иногда гибридизация является необходимой, например, для предотвращения инбредной депрессии. Инбредная депрессия проявляется при близкородственном скрещивании и выражается в снижении продуктивности и жизненности (виталитета). Инбредная депрессия – это явление, противоположное гетерозису (см. ниже).

Различают следующие типы скрещиваний:

Внутривидовые скрещивания – скрещиваются разные формы в пределах вида (не обязательно сорта и породы). К внутривидовым скрещиваниям относятся и скрещивания организмов одного вида, обитающих в разных экологических условиях и/или в разных географических районов (эколого-географические скрещивания). Внутривидовые скрещивания лежат в основе большинства других скрещиваний.

Близкородственные скрещивания – инцухт у растений и инбридинг у животных. Применяются для получения чистых линий.

Межлинейные скрещивания – скрещиваются представители чистых линий (а в ряде случаев – разных сортов и пород). Межлинейные скрещивания используются для подавления инбредной депрессии, а также для получения эффекта гетерозиса (см. ниже). Межлинейное скрещивание может выступать как самостоятельный этап селекционного процесса, однако в последние десятилетия межлинейные гибриды (кроссы, или гибриды первого поколения F₁) все чаще используют для получения товарной продукции.

Возвратные скрещивания (бэк-кроссы) – это скрещивания гибридов (гетерозигот) с родительскими формами (гомозиготами). Например, скрещивания гетерозигот с доминантными гомозиготными формами используются для того, чтобы не допустить фенотипического проявления рецессивных аллелей.

Анализирующие скрещивания (являются разновидностью бэк-кроссов) – это скрещивания доминантных форм с неизвестным генотипом и рецессивно-гомозиготных тестерных линий. Такие скрещивания используются для анализа производителей по потомству: если в результате анализирующего скрещивания расщепление отсутствует, то доминантная форма гомозиготна; если же наблюдается расщепление 1:1 (1 часть особей с доминантными признаками :1 часть особей с рецессивными признаками), то доминантная форма гетерозиготна.

Насыщающие (заместительные) скрещивания также являются разновидностью возвратных скрещиваний. При многократных возвратных скрещиваниях возможно избирательное (дифференцированное) замещение аллелей (хромосом), например, можно постепенно уменьшить вероятность сохранения нежелательного аллеля.

Отдаленные скрещивания – межвидовые и межродовые. Обычно отдаленные гибриды бесплодны и их размножают вегетативным путем; для преодоления бесплодия гибридов применяют удвоение числа хромосом, таким путем получаютамфидиплоидные организмы: ржано-пшеничные гибриды (тритикале), пшенично-пырейные гибриды.

Соматическая гибридизация – это гибридизация, основанная на слиянии соматических клеток совершенно несходных организмов. Более подробно соматическая гибридизация будет рассмотрена в лекции «Генетика как научный фундамент биотехнологии».

Гетерозис. В ходе гибридизации часто проявляется гетерозис – гибридная сила, особенно в первом поколении гибридов. Механизмы гетерозиса до сих пор недостаточно изучены. Наиболее популярны две теории гетерозиса: теория доминирования и теория сверхдоминирования.

Теория доминирования исходит из представлений о том, что при скрещивании гомозигот у гибридов первого поколения неблагоприятные рецессивные аллели переводятся в гетерозиготное состояние: AAbb × aaBB → AaBb; тогда AaBb > AAbb, AaBb >aaBB.

Теория сверхдоминирования предполагает повышенную конститутивную (общую) приспособленность гетерозигот по сравнению с любой из гомозигот: Aa > AA и Aa > aa.

Оценка материала

Важнейшим методом селекции был и остается искусственный отбор. Однако процесс отбора включает две группы мероприятий: оценку исходного материала и избирательное размножение (воспроизведение) отобранных организмов или их частей. Рассмотрим методы оценки исходного материала на примере растений.

В процессе селекции материал оценивают по его хозяйственным и биологическим свойствам, являющимися объектом селекции. Но независимо от особенностей объекта и задач селекции, производится оценка материала по следующим критериям:

– определенный ритм развития, соответствующий почвенно-климатическим условиям, в которых планируется дальнейшая эксплуатация сорта;

– высокая потенциальная продуктивность при высоком качестве продукции;

– устойчивость к неблагоприятному воздействию физико-химических факторов среды (морозоустойчивость, зимоустойчивость, жароустойчивость, засухоустойчивость, устойчивость к различным видам химических загрязнений);

– устойчивость к воздействию болезней и вредителей (оценка по иммунитету);

– отзывчивость на агротехнику.

В идеале сорт должен отвечать не отдельным требованиям, а их комплексу. Однако на практике это часто оказывается невозможным, и именно поэтому создание композиций, состоящих из линий (клонов) с разными наследственными свойствами, считается наиболее быстрым и надежным способом повышения общей устойчивости агроэкосистем. Доказано, что в генетически неоднородных системах возникают компенсаторные взаимодействия особей с различными особенностями роста и развития, чувствительности к динамике факторов среды, болезням, вредителям.

Оценка материала ведется на всех стадиях онтогенеза, поскольку разные признаки проявляются в разных возрастных состояниях. При этом материал оценивается как по прямым, так и по косвенным признакам. Например, при оценке зимостойкости озимых злаков и многолетних растений наиболее важным прямым признаком служит общая степень подмерзания в баллах. В то же время  зимостойкость можно оценить, определяя  содержание сахаров в клеточном соке. Данный показатель является косвенным. Оценка по косвенным признакам считается менее точной, но в ряде случаев она становится удобной и даже неизбежной, например:

– если между прямыми и косвенными признаками существует высокая и устойчивая корреляция;

– если прямые признаки проявляются только в отдельные годы (аномально засушливые, дождливые…);

– если прямые признаки проявляются на поздних стадиях онтогенеза;

– если прямые признаки характеризуются высокой модификационной изменчивостью.

В особую группу выделяются провокационные методы, с помощью которых искусственно создается провокационный фон, то есть условия для выявления отношения растений к неблагоприятным физико-химическим и биотическим факторам. Интенсивность провокационных методов должна быть оптимальной. При слишком слабом провокационном фоне не гарантируется проявление нежелательного признака, а при слишком жестком фоне могут быть выбракованы растения, обладающие достаточной устойчивостью к действию данного фактора.

К провокационным методам относится создание инфекционного фона при селекции на устойчивость к вредителям и болезням. Это направление селекции является крайне важным и, в тоже время, очень трудным, поэтому рассмотрим его несколько подробнее.

Оценка селекционного материала на устойчивость к болезням и вредителям

Для выявления устойчивости или неустойчивости растений к данной расе патогена создают инфекционный фон путем искусственного заражения растений этой расой. Устойчивость или восприимчивость растений к патогену является следствием коэволюции (сопряженной эволюции) двух генофондов – растения и патогена. Чем выше разнообразие этих генофондов, тем выше темпы образования новых рас патогена. В результате образование новых рас у патогенных организмов наиболее интенсивно протекает в условиях селекционных учреждений, где имеется наибольшее разнообразие генотипов растений и генотипов патогенов. В результате вновь созданный сорт, обладающий иммунитетом к данному патогену, через несколько лет утрачивает устойчивость. Для предотвращения этого нежелательного эффекта можно рекомендовать выполнение следующих условий.

1. Создавать новые коллекционные посадки на достаточном удалении от естественных насаждений данного вида, причем, вкультурообороте в числе предшественников не должно быть близких видов.

2. Создавать диспергированные коллекции, то есть выращивать группы растений, потенциально устойчивые к данному патогену, в пространственной изоляции по отношению к другим подобным группам.