Многообразные  живые  организмы  нашей  планеты  встречаются не  в любом  сочетании,  а  в  определенных  сообществах,  в  которые входят  виды,  приспособленные  к  совместному  обитанию,  вступающие  друг  с  другом  в  разнообразные  отношения  как  с  отрицательными,  так  и  с  положительными  для  себя  последствиями.

В  1939 г.  ученые  Клементс  и  Шелфорд для  обозначения  взаимодействий  между различными  организмами  ввели  в  науку термин  «коакции»(т.е.  взаимодействия). 

Фредерик Клементс (1874-1945)

Виктор Эрнест Шелфорд (1877-1968)

Выделяют  2  типа  взаимодействий,  или  коакций:

I) гомотипическиереакции — взаимодействия, осуществляемые между осо­бями  одного  вида,  так  называемые  внутривидовые отношения;

2)  гетеротипические реакции —  взаимодействия  между особями  разных  видов,

или межвидовые отношения.

Внутривидовые  взаимоотношения.  Взаимодействия  между  особями одного и того же вида называются гомотипическими реакциями и проявляются в эффектах группы, массы и во внутривидовой конкуренции.

Эффект  группы  —  это  изменения  физиологических  процессов,связанные с объединением животных в группы и ведущие к повышению жизнеспособности при совместном существовании.

Проявляется эффект группы в ускорении темпов роста животных,  повышении плодовитости, более быстром образовании условных рефлексов и повышении  средней   продолжительности  жизни   индивидуума.

У многих животных вне группы  не реализуется  плодовитость (некоторые породы голубей, бакланы, кайры). Многие насекомые (сверчки,  тараканы,  саранчовые  и  др.)  в  группе  имеют  более  интенсивный, чем при одиночном образе жизни, метаболизм, быстрее растут  и  созревают. 

Саранча

При  совместной  жизни  легче  искать  и  добывать пищу, защищаться от врагов.

Объединенные в стаю волки способныубивать добычу  более  крупных размеров,  чем  действуя  в  одиночку.

Бизоны, мускусные быки и другие жвачные успешнее обороняются от  хищников,  если  они  объединены  в  стада.

Бизоны

Существует  определенная закономерность, известная как принцип минимального размера популяции.  Согласно этому принципу, для нормального функционирования  популяции  ее  численность  не  должна  опускаться ниже  определенного  предела,  т. е.  не  должна  переходить ту  грань,за  которой  следует  постепенное  вымирание  в  результате  близкородственного  скрещивания.  Данный  «минимум»  для  различныхвидов животных различен.  Для  выживания  африканских слонов  встаде  должно  быть  не  менее  25  особей,  а  стадо  северного  оленя должно  насчитывать  не  менее  300 — 400  голов.

Одним из наиболее ярких примеров эффекта группы является баклан Бугенвиля. Он гнездится на скалистых островах, расположенных вдоль тихоокеанского побережья Южной Америки. Ученые выяснили, что баклан Бугенвиля успешно размножается только при условии, если в гнездовой колонии насчитывается не менее 10 тыс. птиц, причем на 1 м 2  поверхности колонии приходится не менее 3 гнезд. Поэтому даже тысячные колонии этого вида могут постепенно угасать.

Особенно  важно знание  минимальных размеров популяций для  изолированных  (островных,  высокогорных  и  т.п.)  вымирающих  видов  животных.  Однако  определенная  угроза  есть  и  для  сравнительно  крупных популяций  животных,  если  они  отличаются  высокой  степенью  генетического мономорфизма (например, гепард). Серьезные опасения вызывает состояние  мировой  популяции  синего,  или  голубого,  кита,  горбатого кита,  бамбукового  медведя,  суматранского тигра,  азиатского льва,  калифорнийского кондора, американского журавля, белого журавля, или стерха, и многих других видов животных. Под угрозой исчезнования находятся многие виды островных тропических птиц. Принцип минимального размера популяции объясняет, почему иногда невозможно спасти виды, ставшие  малочисленными,  существующие  в  виде  отдельных  изолированных микропопуляций.

Таким  образом,  эффект  группы  проявляется  у  многих  видов,которые  могут  нормально  размножаться  и  выживать  только  в  том случае,  если  представлены  достаточно  крупными  популяциями. И  наоборот,  у  видов,  ведущих  одиночный  образ  жизни,  эффект группы  не  проявляется.  Если таких животных искусственно заставить жить вместе,  у них повышается  раздражительность,  учащаются столкновения и многие физиологические показатели сильно уклоняются от оптимума. Однако положительный эффект группы проявляется лишь до  некоторого оптимального уровня  плотности  по­пуляции.  Большая  численность животных  грозит  недостатком  ресурсов  среды.  В  этом  случае  проявляется  эффект массы,  вызываемый  перенаселением среды.  В  отличие  от эффекта группы,  который  воздействует  благоприятно  на животных,  эффект  массы  влечет  вредные  для  животных  последствия.  Наиболее  полно  эффект массы  изучен  на  насекомых.

У  многих  птиц смертность молодняка прямо пропорциональнавеличине  выводка.  У некоторых млекопитающих  плотность популяции изменяет сроки наступления половой зрелости. Так, в таежной  зоне резко снижается численность особей полевок, достигаю­щих половой  зрелости в год рождения,  если плотность популяции в  мае  повышена.  Эффекты  группы  и  массы  играют  исключительную  роль  в  регуляции  численности  популяции.

Внутривидовая  конкуренция,  которую  Ч.Дарвин  рассматривал как  важнейшую  форму  борьбы  за  существование,  наиболее  обостряется  между сходными  особями вида.  Внутривидовая конкуренция проявляется в борьбе за пищу,  в территориальном поведении,когда отдельные животные охраняют индивидуальные участки (кормовые,  гнездовые,  брачные).  Территориальное  поведение  характерно для  многих видов птиц и  млекопитающих,  а также  известноу  рыб  (например,  у  колюшковых,  лабиринтовых  рыб,  лососевых,у  многих коралловых рыб).

Наиболее  ярко  территориальное  поведение  демонстрируется певчими птицами. Обычно функцию охраны территории выполняет самец,  который  в сезон размножения,  особенно  при образовании  пар,  активно  поет  и  облетает свой  гнездовой  участок,  совершая так называемые «рекламные полеты».  Пение самца привлекает самку,  стимулирует  физиологическую  готовность  к размножению,предупреждает других самцов  своего  вида о  занятости территории,о  готовности  хозяина  активно защищать  ее.  Возникающие  с  пришельцами  конфликты  нередко  ограничиваются  простой  «демон­страцией  силы»,  например  принятием  угрожающих  поз.

Млекопитающие активно метят территорию  (оставляя  пахучие,зрительные  метки,  а  также  используя  голосовые  возможности  —рев оленей,  вой  волков  и  пр.).  Так,  медведи,  тигры  оставляют на деревьях  когтевые метки  (царапины),  свидетельствующие о размерах  и  силе хозяина территории.

У  животных  с  общественным  поведением,  образующих  стаи,стада,  колонии,  внутривидовая  конкуренция  проявляется  в  форме социальной иерархии, характеризующейся появлением в популяции доминирующих и подчиненных особей.  Социальная иерархия  не только распространена среди  позвоночных,  но и  встречает­сяу  беспозвоночных  животных.  Например,  у  майского  жука  личинки  трехлетнего  возраста  подавляют  развитие  личинок двух-  иоднолетнего возраста.  В этом причина того, почему вылет взрослыхжуков  наблюдается только  раз  в  3  года.

Значение социальной иерархии для жизни вида наглядно демонстрируется примером с павианами.  Когда стадо обезьян  находится в походе,самки с детенышами и молодняк следуют в центре группы вместе с самцами-вожаками. Взрослые самцы низшего ранга находятся в авангарде иарьергарде стада, выполняя охранные функции. При появлении леопарда, получив сигналы от дозорных самцов,  вожаки  выдвигаются  вперед и создают неприступный для хищника барьер — ведь каждый из них способен  противостоять леопарду.

Павианы

У растений внутривидовая конкуренция, связанная с большой густотой  произрастания, вызывает у особей изменения морфологического характера — явление, очень редкое среди животных. Агрономы и лесоводы уже давно знакомы с такой  проблемой,  напрямую связанной с урожайностью  сельскохозяйственных  культур.

Внутривидовая конкуренция растений касается главным образом воды и света. В случае конкуренции из-за света растения при слишком большойгустоте затеняют друг друга.  Конкуренция выражается также в значительном  проценте  гибели  растений.  Это явление  хорошо  выражено  у такихкультур, как морковь, свекла. В лесу обычно молодых деревьев всегда больше, чем старых.

Уровень  конкуренции  непрерывно  меняется  в  зависимости  отконкретных  условий.  Так,  в  экологическом  вакууме  конкуренцияслабо выражена  или отсутствует,  а в насыщенной  среде она играетбольшую  роль  во  взаимоотношениях  между  особями.

Межвидовые  взаимоотношения.  Взаимоотношения  между  особями разных видов называются гетеротипическими реакциями. Влияние,  которое  оказывают друг  на друга два  вида,  живущие  вместе,может быть нейтральным, благоприятным и неблагоприятным. Отсюда  выделяют  следующие  типы  взаимоотношений  между  пред­ставителями разных видов: нейтрализм, конкуренцию, аменсализм,паразитизм,  хищничество,  комменсализм,  протокооперацию  имутуализм.

Нейтрализм — форма биотических взаимодействий,  когда  видыне  связаны  друг  с другом  непосредственно  и  даже  не  контактируют  между  собой,  но  зависят  от  состояния  сообщества  в  целом. Например,  белки и лоси  в одном лесу не связаны  между собой,  ноугнетение  леса  засухой  или  вредителями  сказывается  на  них.

Конкуренция — соперничество, любые антагонистические отношения  за  пространство,  пищу,  свет,  убежище.  Это  единственнаяформа  экологических  отношений,  отрицательно  сказывающаясяна обоих взаимодействующих видах — их росте и выживании.  Различают  две  основные  формы  конкуренции  —  прямую  и  косвенную.

Прямая,  или интерференциозная,  конкуренция осуществляется  путем  прямого,  непосредственного  влияния  особей  друг  на друга.  Проявляется  эта форма  конкуренции  в  агрессивных  столкновениях  между  животными  или  при  выделении  токсинов  (аллелопатия) у растений или микроорганизмов.  Опосредованная конкуренция не предполагает непосредственного взаимодействия  между особями. Она происходит косвенно — через потребление разными  животными  одного  и  того  же  ограниченного  ресурса  (пища,укрытия,  места  для  размножения  и  т.д.).  Поэтому  такую  конкуренцию  обычно  называют  эксплуатационной.  Часто  результатоммежвидовой  конкуренции  может  быть  взаимное  приспособлениеконкурирующих видов,  при  котором  разные  виды  —  антагонистымогут сосуществовать.  И  тем  не  менее  это  отрицательное  взаимодействие,  подавляющее  влияние  видов,  остается  и  не  позволяет полностью  раскрыть свои  возможности  каждому  из  них.

Если два  вида  с  одинаковыми  экологическими  потребностямиоказываются  в  одном  сообществе,  рано  или  поздно  один  конкурент  вытесняет  другого.  Известная  закономерность  получила  название  принципа  (или  правила)  конкурентного  исключения,  илипринципа  Г. Ф. Гаузе.  Известный  отечественный  ученый  провел опыт  по  содержанию  двух  близких  видов  инфузорий  —  туфельки хвостатой  (Paramecium  caudatum)  и  туфельки  ушастой  (P.  aurelia).

Инфузории содержались вместе и порознь. При совместном содержании  популяция  хвостатой  туфельки  со  временем  прекратила существование,  да и ушастая  туфелька была  менее  многочисленной,чем  когда  ее  содержали  отдельно  от  конкурента.

Аменсализм  — биотические  отношения,  при  которых для  одного из двух взаимодействующих видов последствия совместного обитания  отрицательны,  а  для  другого  —  безразличны.  Например,плесневые грибы угнетают бактерии,  но для  грибов это безразлично,  или  светолюбивые  растения  угнетены  кроной  ели,  для  которой  это  безразлично.  Корневые  выделения  пырея  угнетают  даже древесную растительность.  Выделения полыни горькой отрицательно воздействуют на многие  виды растений.  Эти примеры относятся  к аллелопатии (крайняя форма аменсализма),  нередко рассматриваемой  как  вариант  химической  конкуренции,  при  которой  растения  взаимодействуют посредством  выделения биологически активных  веществ  (фитонцидов,  колинов,  антибиотиков)  во  внешнюю среду.

Зарастание водоема сине-зелеными водорослями 

Паразитизм  —  тип  взаимоотношений,  при  котором  организмпотребитель  использует живого хозяина для  своей  пользы  (как  источник пищи, место постоянного или временного обитания). Паразиты  намного  мельче  своего  хозяина.  Паразитические  отношения складываются,  например,  между  насекомыми-вредителями  и  растениями,  кровососущими насекомыми и животными,  грибами-паразитами  и  растениями,  гельминтами  (паразитические  черви)  и человеком,  животными  или растениями,  в  организме  которых  эти черви паразитируют,  поражая различные органы и  вызывая заболевания  —  гельминтозы. 

Рыба, пораженная гельминтами

Проявлением  паразитизма  является  бейтсовская  мимикрия,  при  которой  вид в  одном  сообществе  с ядовитым  или  несъедобным  видом  извлекает  пользу,  будучи  похожим  на вид,  имеющий  предупреждающую  окраску,  оставаясь  неядовитым.

Следовательно, его окраска является ложной предупреждающей окраской. Например, некоторые виды бабочки белянки сходны с несъедобными  ярко  окрашенными  бабочками  из  семейства  геликонид,которые  обладают  неприятным  запахом  и  вкусом;  бабочка  «вицекороль»  имитирует  несъедобный  вид  —  бабочку  «монарх».

Интересная форма межвидовых отношений  встречается у муравьев Северного полушария, живущих в умеренном  климате,  — похищение  куколок у других видов муравьев,  рассматриваемое  некоторыми  учеными  как доведенный  до  крайности  материнский  инстинкт.

Хищничество  —  тип  взаимоотношений,  при  котором  представители  одного  вида  поедают  представителей  другого  вида,  которых  они  ловят  и  умерщвляют.  Хищничество  и  паразитизм  —  этопример  взаимодействия  двух  видов,  отрицательно  сказывающегося  на  росте  и  выживании  одного  и  положительно  —  другого.

Комменсализм  —  взаимоотношение  видов,  при  котором  имеетместо  одностороннее  использование  одним  видом  (комменсалом)другого  без  принесения  ему  вреда  (или  пользы),  при  постоянномили временном совместном обитании.

Различают две основные формы комменсализма: нахлебничество и квартиранство.

Нахлебничество  —  это  комменсализм,  основанный  на  потреблении  остатков пищи  другого  вида. Например,  гиены  подбирают  остатки  пищи львов;  в жидкости ловчих кувшиновидных цветков насекомоядных растений  непентосов  живут  личинки  комаров-кулицид,  которые питаются  попавшими  в цветок насекомыми;  мелкая  рыба-прилипала, прикрепившись с помощью специального плавника-присоски к коже крупных акул  и  рыб,  питается остатками  их  пищи,  получая при  этом  возможность защиты  и более быстрого передвижения  на большие расстояния.  При этом для основных видов (видов-хозяев)присутствие комменсалов безразлично. 

Рыба-прилипала на акуле

Квартиранство,  или синойкия (греч.Synoikia — совместное проживание), — использование дляубежищ одними  видами других  (их тел  или  построек).Например,  вокеанах  и  морях  в  каждой  раковине  обитают  организмы,  которыеполучают  здесь  укрытие,  но  не  причиняют  «владельцу»  этой  раковины никакого вреда; растения-эпифиты (орхидеи, лишайники, некоторые  папоротники  и  мхи)  селятся  на  стволах  и  ветвях  другихрастений,  получая  питательные  вещества  из  окружающей  среды,но не из организма растения-хозяина; растения-эпифилы  (некоторые  водоросли,  мхи,  реже  цветковые)  селятся  на листьях  вечнозеленых растений;  в  норах  грызунов  и  гнездах  птиц  постоянно  проживают разные  виды  членистоногих.  Белые трясогузки  иногда устраивают  свои  гнезда  в  огромных  гнездах  орлана-белохвоста. 

Протокооперации,  или  факультативный  мутуализм,  —  тип  межвидовых  взаимоотношений,  когда  совместное  существование  выгодно для  обоих  видов,  но  не  является  непременным  условием  их выживания.  Эти  взаимополезные,  но  необязательные  связи  двух видов представляют собой необлигатный симбиоз (от лат. obligatus —обязательный, непременный и от греч. symbiosis — совместная жизнь).

Например,  актинии  прикрепляются  к панцирю  краба:  краб  получает  защиту  (за  счет  стрекательных  клеток,  имеющихся  у  актинии)  и  маскировку,  актиния,  в  свою  очередь,  получает  остатки пищи  краба  и  возможность передвижения.

Облигатный мутуализм  —  неразделимые  взаимополезные  связи двух  видов. 

Это  тип  межвидовых  отношений,  при  котором  виды полностью  зависят друг  от друга,  представляют  собой  облигатный симбиоз. 

Примером  может  служить  сотрудничество  между  азотофиксируюшими  бактериями  и  бобовыми  растениями.

Азотфиксирующие бактерии живут на клубеньках бобовых растений

Азотофиксируюшие  бактерии,  снабжая  растение  азотом,  получают  от  него углеводы  тоже  в  виде  сахаров;  мутуалистические  отношения  между жвачными  (коровы),  симбиотическими  бактериями  и  простейшими,  обитающими  в  отделе  желудка  (в  рубце)  этих  животных,проявляются  следующим  образом:  бактерии  и  простейшие  получают благоприятную среду для  своей  жизнедеятельности  и,  в свою очередь,  выделяют  ферменты,  воздействующие  на  проглоченный растительный  корм, облегчая тем самым  переваривание клетчатки.

В  результате  ценные  продукты  бактериологического  сбраживания клетчатки  (уксусная,  янтарная  и  масляная  кислоты)  всасываютсяв  этом же  отделе  желудка.  Кроме  того,  в  кишечник животных наряду  с  растительной  массой  попадает  большое  количество  бактерий  и  простейших,  клетки  которых служат  источником  белкового питания.Широко  известным  примером  мутуализма  является  лишайник  —  мутуалистические  отношения  водоросли  и  гриба. 

Функциональная  и  морфологическая  связь  этих организмов  настолько тесна,  что лишайники  практически составляют  единый  организм.

Симбиоз, вероятно, возник из паразитизма гриба на водорослях. Гифы гриба (микроскопические нити, образующие его тело)образуют всасывающие отростки,  проникающие  внутрь протопласта клеток водорослей.  Через них гриб получает вещества,  ассимилированные  водорослями  в результате  фотосинтеза.  Воду  и  минеральные  вещества  водоросли  получают  изгиф  гриба.  Гриб  постепенно  убивает  клетки  водорослей,  а  затем  использует  их  остатки,переходя к сапрофитному питанию.  Всего в природе насчитывается  более  20  тыс.  видов  этих  организмов,  что  свидетельствует  обуспехе  такого  способа  существования.

Симбиоз.  Различные формы  совместного  существования  разноименных  организмов,  составляющих  симбионтную  систему,  называются симбиозом. Термин «симбиоз» был предложен А. Де Бари  в  1879  г.  Симбионты  часто  характеризуются  противоположны­ми признаками: подвижные и ведущие прикрепленный образ жизни,  обладающие  способами  и средствами  защиты  и лишенные  их.

Таким образом,  один из партнеров симбионтной системы или обавместе  приобретают возможность выигрыша  в борьбе за существование.  Некоторые отечественные авторы употребляют термин «симбиоз»  в  слишком  узких  границах,  используя  его лишь для  обозначения тесных мутуалистических связей,  исключая  возможность самостоятельного  существования  хотя  бы  одного  из  симбионтов.

Однако  в  современной  биологии  термин  «симбиоз»  принят  в  егопервоначальном  широком  значении  как  любая  форма  сожительства  с  образованием  системы  взаимосвязей;  мутуализм  в  данномслучае  обозначает  тип  симбиоза,  при  котором  эти  взаимосвязиобоюдно  выгодны  (положительны).  Комменсализм,  паразитизмявляются  иными  по  характеру  отношений  между  партнерами  типами  симбиоза.