В  клетках  постоянно  осуществляются  обмен  веществ  (метаболизм)  —  многообразные  химические  превращения,  обеспечивающие  их  рост,  жизнедеятельность,  постоянный  контакт  и  обмен  с окружающей  средой.  Благодаря  обмену  веществ  белки,  жиры,  углеводы  и другие  вещества,  входящие  в состав клетки,  непрерывно расщепляются и синтезируются.  Реакции, составляющие эти  процессы,  происходят  с  помощью  специальных  ферментов  в  определенном  органоиде  клетки  и  характеризуются  высокой  организованностью и упорядоченностью.  Благодаря  этому в клетках достигается  относительное  постоянство состава,  образование,  разрушение  и  обновление  клеточных структур  и  межклеточного  вещества.

Обмен  веществ  неразрывно  связан  с  процессами  превращения энергии. В результате химических превращений потенциальная энергия  химических  связей  преобразуется  в другие  виды  энергии,  используемой  на синтез  новых соединений, для  поддержания  структуры и функции клеток и т.д. 

Обмен веществ складывается из двух взаимосвязанных,  одновременно  протекающих  в  организме  процессов  —  пластического  и  энергетического  обменов.

Пластический обмен (анаболизм, ассимиляция) — совокупность всех реакций  биологического синтеза.  Эти  вещества  идут  на построение  органоидов  клетки  и  создание  новых  клеток при делении.Пластический  обмен  всегда  сопровождается  поглощением  энергии.

Энергетический обмен  (катаболизм,  диссимиляция)  —  совокупность  реакций  расщепления  сложных  высокомолекулярных  органических веществ  —  белков,  нуклеиновых  кислот,  жиров,  углеводов  на  более  простые,  низкомолекулярные.  При  этом  выделяется энергия,  заключенная в химических связях крупных органических молекул. Освобожденная энергия запасается в форме богатых энергией  фосфатных  связей  АТФ.

Реакции  пластического  и  энергетического  обменов  взаимосвязаны и в своем единстве составляют обмен веществ и превращение энергии  в  каждой  клетке  и  в организме  в  целом.

Пластический обмен

Суть  пластического  обмена  заключается  в  том,  что  из  простых веществ,  поступающих  в  клетку  извне,  образуются  вещества  клетки.  Рассмотрим этот процесс на примере образования важнейших органических соединений  клетки  —  белков.

В синтезе белка — этом сложном, многоступенчатом  процессе —участвуют ДНК,  мРНК,  тРНК,  рибосомы,  АТФ  и  разнообразные ферменты.  Начальный  этап белкового синтеза —  образование  полипептидной  цепи  из  отдельных  аминокислот,  расположенных  в

строго  определенной  последовательности.  Главная  роль  в определении  порядка расположения аминокислот, т.е.  первичной структуры белка, принадлежит молекулам ДНК. Последовательность аминокислот в белках определена последовательностью  нуклеотидов  в молекуле  ДНК.  Участок ДНК,  характеризующийся  определенной последовательностью  нуклеотидов,  называется  геном.  Ген  —  это участок  ДНК,  являющийся  элементарной  частицей  генетической информации. Таким  образом,  синтез каждого определенного специфического  белка  определяется  геном.  Каждой  аминокислоте  в полипептидной  цепочке  соответствует  комбинация  из трех  нуклеотидов — триплет, или кодон.  Именно три нуклеотида определяют присоединение  к полипептидной  цепи одной аминокислоты.  Например,  участок ДНК  с  триплетом  ААЦ  соответствует  аминокислоте  лейцину,  триплет  ТТТ  —  лизину,  ТГА  —  треонину.  Данная корреляция  между  нуклеотидами  и  аминокислотами  называется генетическим кодом.  В состав белков входит 20 аминокислот и всего 4 нуклеотида. Только код, состоящий из трех последовательно расположенных  оснований,  мог  бы  обеспечить  задействование  всех 20 аминокислот в структурах белковых молекул.  Всего в генетическом  коде 64 разных триплета,  представляющих  возможные  сочетания  из  четырех  азотистых  оснований  по  три,  что  с  избытком  достаточно для кодирования 20 аминокислот. Каждый триплет шифрует  одну  аминокислоту,  но  большинство  аминокислот  кодируется более чем одним кодоном. В настоящее время код ДНК расшифрован полностью. Для каждой аминокислоты точно установлен состав кодирующих ее триплетов. Например, аминокислоте аргинин могут соответствовать такие триплеты нуклеотидов ДНК,  как ГЦА, гцг, гцт, гцц, тцт, тцц.

Синтез  белка  осуществляется  на  рибосомах,  а  информация  о структуре  белка зашифрована в ДНК,  расположенной  в ядре. Для того  чтобы  синтезировался  белок, информация  о  последовательности аминокислот в его первичной структуре  должна  быть  доставлена  к  рибосомам.  Этот процесс включает два этапа: транскрипцию и трансляцию.

Транскрипция (буквально —  переписывание)  протекает  как  реакция матричного  синтеза.  На цепи ДНК, как на матрице, по принципу комплементарности синтезируется  цепь  иРНК,  которая  по  своей нуклеотидной   последовательности точно  копирует  (комплементарна) полинуклеотидной  цепи  ДНК,  причем  тимину  в  ДНК соответствует урацил в  РНК.  Информационная  РНК — это  копия  не  всей  молекулы  ДНК,  а  только  части  ее  —  одного гена,  несущего  информацию  о  структуре  белка,  сборку  которого необходимо произвести.  Существуют специальные  механизмы  «узнавания»  начальной точки  синтеза,  выбора цепи ДНК,  с  которой считывается  информация,  а  также  механизмы  завершения  процесса,  в  которых  участвуют  специальные  кодоны.  Так образуется  матричная  РНК.  Молекула  мРНК,  несущая  ту  же  информацию, что и гены, выходит в цитоплазму. Перемещение РНК через  ядерную  оболочку  в  цитоплазму  происходит  благодаря  специальным  белкам,  которые образуют комплекс с молекулой  РНК.

В  цитоплазме  на  один  из  концов  молекулы  мРНК  нанизывается рибосома; аминокислоты в цитоплазме активизируются с помощью ферментов  и  присоединяются  опять  же  с  помощью  специальных ферментов к тРНК (специальному участку связывания с этой аминокислотой).  Для  каждой  аминокислоты  существует  своя  тРНК, один  из  участков  которой  (антикодон)  представляет  собой  триплет  нуклеотидов,  соответствующий  определенной  аминокислоте  и комплементарный строго определенному триплету иРНК.

Начинается  следующий  этап  биосинтеза  —  трансляция:  сборка полипептидных цепей на матрице иРНК. По мере сборки белковой молекулы рибосома перемещается по молекуле иРНК, причем  перемещается  не  плавно,  а  прерывисто,  триплет  за  триплетом.  По  мере  перемещения  рибосомы  по  молекуле  мРНК сюда же  с  помощью  тРНК доставляются  аминокислоты,  соответствующие  триплетам  мРНК.  К  каждому триплету,  на  котором  останавливается  в  своем  передвижении  по  нитевидной  молекуле  мРНК рибосома, строго комплементарно присоединяется тРНК. При этом аминокислота,  связанная с тРНК,  оказывается у активного центра рибосомы.  Здесь специальные ферменты  рибосомы  отщепляют аминокислоту от тРНК и присоединяют к предыдущей аминокислоте.  После установки первой аминокислоты рибосома передвигается  на один  триплет,  а тРНК,  оставив  аминокислоту,  мигрирует в цитоплазму за следующей аминокислотой. С помощью такого механизма шаг за шагом наращивается белковая цепь. Аминокислоты соединяются  в  ней  в  строгом  соответствии  с  расположением  кодирующих триплетов в цепи молекулы мРНК. Чем дальше продвинулась рибосома по  иРНК,  тем  больший  отрезок белковой  молекулы «собран».  Когда рибосома достигнет противоположного  конца иРНК,  синтез окончен.  Нитевидная молекула белка отделяется от рибосомы.  Молекула  мРНК  может  использоваться для  синтеза полипептидов  многократно,  как  и  рибосома.  На  одной  молекуле иРНК может размещаться несколько рибосом (полирибосома). Их число определяется длиной  мРНК.

Биосинтез белков — сложный многоступенчатый процесс, каждое  звено  которого  катализируется  определенными  ферментами  и снабжается  энергией  за  счет  молекул  АТФ.

Энергетический обмен

Процессом,  противоположным  синтезу,  является  диссимиляция — совокупность реакций расщепления.  В результате диссимиляции  освобождается  энергия,  заключенная  в  химических  связях пищевых  веществ.  Эта  энергия  используется  клеткой  для  осуществления различной работы, в том числе и ассимиляции.  При расщеплении пищевых веществ энергия выделяется поэтапно при участии  ряда ферментов.  В  энергетическом обмене обычно  выделяют три  этапа.

Первый этап — подготовительный.  На этом  этапе сложные высокомолекулярные  органические  соединения  расщепляются  ферментативно,  путем  гидролиза, до более простых соединений  —  мономеров, из которых они состоят: белки — до аминокислот, углеводы  —  до  моносахаридов  (глюкозы),  нуклеиновые  кислоты  —  до нуклеотидов  и  т.д.  На данном  этапе  выделяется  небольшое  количество  энергии,  которая  рассеивается  в  виде  теплоты.

Второй этап — бескислородный, или анаэробный. Он называется также  анаэробным  дыханием  (гликолизом)  или  брожением.  Гликолиз происходит в клетках животных.  Он характеризуется ступенчатостью,  участием  более десятка различных ферментов  и  образованием  большого  числа  промежуточных  продуктов.  Например,  в мышцах  в  результате  анаэробного  дыхания  шестиуглеродная  молекула  глюкозы  распадается  на  2  молекулы  пировиноградной кислоты  (С3Н403),  которые  затем  восстанавливаются  в  молочную кислоту (С3Н603).  В этом процессе принимают участие фосфорная кислота  и  АДФ.   Суммарное  выражение  процесса  следующее:

С6Н1 206+ 2Н3Р04+ 2АДФ -» 2С3Н603+ 2АТФ + 2Н20.

В ходе расщепления  выделяется около 200  кДж энергии.  Часть этой  энергии  (около  80  кДж)  расходуется  на  синтез  двух  молекул  АТФ,  благодаря  чему  40%  энергии  сохраняется  в  виде  химической  связи  в  молекуле  АТФ.  Оставшиеся  120  кДж  энергии (более  60 %)  рассеиваются  в  виде  теплоты.  Процесс  этот  малоэффективный.

При  спиртовом  брожении  из  одной  молекулы  глюкозы  в  результате  многоступенчатого  процесса  в  конечном  счете  образуются  две  молекулы  этилового  спирта,  две  молекулы С02

С6Н1206+ 2Н3Р04+ 2АДФ -> 2С2Н5ОН ++ 2С02+ 2АТФ + 2Н20.

В  этом  процессе  выход  энергии  (АТФ)  такой  же,  как  и  при гликолизе.  Процесс  брожения  —  источник  энергии  для  анаэробных  организмов.

Третий этап — кислородный, или аэробное дыхание, или кислородное расщепление.  На этой стадии энергетического обмена происходит  последующее  расщепление  образовавшихся  на  предыдущем  этапе  органических  веществ  путем  окисления  их  кислородом воздуха до  простых неорганических,  являющихся  конечными  продуктами  —  СО2и  Н20.  Кислородное дыхание  сопровождается  выделением  большого  количества  энергии  (около  2600  кДж)  и  аккумуляцией  ее  в  молекулах  АТФ.

В  суммарном  виде  уравнение  аэробного дыхания  выглядит так:

2С3Н603+ 602+ 36АДФ -» 6С02+ 6Н20 + 36АТФ + 36Н20.

Таким  образом,  при  окислении двух  молекул  молочной  кислоты  за  счет  выделившейся  энергии  образуется  36  энергоемких  молекул  АТФ.  Следовательно,  основную  роль  в  обеспечении  клеткиэнергией  играет  аэробное  дыхание.